一文看懂玉米籽粒的脱水速率相关问题

 

李少昆团队 智种网NOVOSEED

 

编辑 | 新锐恒丰研究院

来源 | 李少昆

作者 | 王克如，李少昆（作者已授权）

 

 

 

      玉米籽粒含水量已经成为一个重要的经济指标与技术问题，从收获质量、安全贮藏和经济效益等角度考虑，玉米应在籽粒水分降至合适的范围内进行收获，收获时籽粒水分含量成为制约机械收粒技术能否推广及玉米籽粒品质提高的关键因素。

 

      适合机械收粒的品种至少应具有以下特点：

 

      （1）达到生理成熟时较低的籽粒含水量。近年已有报道，国外的部分品种在生理成熟时籽粒水分含量仅为22%—23%，在收获时甚至降至 15%。而国内目前主推品种生理成熟时籽粒水分多在30%以上；

 

      （2）株型紧凑、叶间距大、通透性好；苞叶层数少、长度适中而蓬松，穗轴稍细、籽粒穗上着生较松、易脱粒，生育后期籽粒脱水速率快；

 

      （3）适当早熟，使玉米在有利的天气条件下充分完成脱水；

 

      （4）耐密植、产量高；

 

      （5）抗倒伏，特别是生理成熟后抗倒伏性好。

 

 

      籽粒水分是影响玉米机械收获质量、安全贮藏和经济效益的关键因素。收获时的籽粒含水量对玉米收获、烘干、贮藏、运输和加工利用影响极大，含水量过高常使玉米种植者和经营者遭受经济损失，降低经济效益，还易引起籽粒霉变，影响玉米品质。在美国北部及加拿大、北欧和俄罗斯的部分地区，以及中国黑龙江北部区域和黄淮海麦玉两熟区，玉米籽粒机械收获时因含水量高，机械收获困难，籽粒破碎率增加，另外增加额外的烘干能耗。Lackey等报道，在加拿大，当收获玉米的籽粒水分在 25% 以上时，每吨玉米烘干的费用为 24 加元，每年加拿大因烘干玉米的费用超过 2 亿加元；早在 1954年，Ragai 等就发现，当玉米籽粒水分高于 21% 时，在自然条件或低温干燥情况下贮藏会发霉，谷物安全贮藏水分应低于 14%。在中国许多玉米产区，收获时玉米的籽粒含水量通常在 30%—40%，难以实现籽粒机械田间直收，易导致堆积晾晒过程中的霉变，影响玉米商用品质和营养品质。本课题组对西北春玉米区 85 块玉米籽粒机械收获田块的跟踪调查表明，籽粒含水量与籽粒破碎率、杂质率呈显著正相关。玉米籽粒含水量已经成为一个重要的经济与技术问题，从收获质量、安全贮藏和经济效益等角度考虑，玉米应在籽粒水分降至合适的范围内进行收获，收获时籽粒水分含量成为制约机械收粒技术能否推广及玉米籽粒品质提高的关键因素。本文对国内外玉米籽粒脱水速率研究进行综述。

 

      1  品种遗传差异是影响玉米籽粒脱水速率的内因

 

      1.1  品种间籽粒脱水速率的差异

 

      收获期玉米籽粒含水量主要取决于生理成熟前后籽粒的含水量和脱水速率，该性状是可遗传的。因此，不同品种之间籽粒脱水速率和生理成熟期含水量存在差异。Miller、Owen、Neuffer 和 Kang 等对不同类型玉米品种观察后发现晚熟玉米品种收获时籽粒含水量较高，白色胚乳玉米一般表现晚熟，后期籽粒脱水慢。Crane 等在空气干燥器和大田自然条件下比较籽粒脱水速率变化后认为玉米品种间存在明显差异；Hallauer 等认为，速干品种从生理成熟到收获时的籽粒脱水速率较快，并报道了自交系 B14 和 Oh45 抽丝后同时到达生理成熟，但收获时 B14 籽粒含水量较高，Oh45 较低，表明 Oh45 籽粒脱水速率比 B14 快，这种差异在杂交后代中同样能得到表现。Hillson、Purdy和Nass等学者也证实，不同品种生理成熟后籽粒脱水速率有明显差异，这种差异是可遗传的。Troyer 等发现硬粒型杂交种较马齿型杂交种籽粒脱水速率更快，但 Hunter 等、李艳杰等研究认为马齿型品种脱水快于硬粒型品种。显然，硬粒型与马齿型籽粒脱水特性的差异机制还有待于进一步研究。Widdicombe 等对北美现代玉米杂交种籽粒水分变化的研究认为，不同熟期玉米杂交种籽粒脱水速率存在显著差异。近年，国内关于玉米籽粒脱水的研究逐渐增多，谭福忠等认为在吐丝后 35d 至生理成熟前籽粒平均脱水速率在品种间存在显著差异；王振华等对黑龙江省 38 个玉米自交系生理成熟期籽粒含水量及自然脱水速率研究表明，供试自交系间存在显著差异，自然脱水速率变幅为 0.326%—1.371%。张亚军等对黑龙江省推广的 12 个品种籽粒田间脱水特征观测后认为，在吐丝后 55—65d 不同品种间籽粒脱水速率差异极显著；卫勇强等对河南省近年审定的 9 个玉米品种籽粒自然脱水速率研究表明，不同品种在籽粒黑层出现前后脱水速率均有显著差异，且黑层出现前脱水速率差异更大；冯健英报道先玉 335 后期籽粒脱水快于郑单 958。Ma 等研究认为，不同用途类型玉米籽粒水分变化率差异显著，青贮玉米后期籽粒水分下降速率慢于粮饲兼用型和非青贮型玉米。本课题组的研究表明，玉米不同品种生理成熟前后籽粒含水量存在显著差异，生理成熟时，郑单 958 籽粒含水率为 27.19%—30.51%，而先玉 335 为 24.61%—26.78%，较郑单 958 低 2.58—3.73 个百分点，生理成熟前后先玉335脱水速率均大于郑单 958；进一步比较当前生产中来自美国先锋公司、德国 KWS 公司和中国种业选育的品种发现，不同来源玉米品种籽粒脱水速率及其含水量与机收质量指标（籽粒破碎率、落粒率、落穗率和杂质率）之间的关系存在显著差异。由此可见，籽粒的脱水速率在基因型间的确存在差异，且是可遗传的，不同基因型籽粒脱水速率变幅较大，表明改良和选育脱水速率快的自交系和品种具有较大潜力。同时，对不同类型品种籽粒脱水速率的差异有不同认识，也说明关于籽粒脱水速率的机理有待深入研究。

 

      1.2  品种脱水速率与果穗、苞叶等性状的相关性

 

      品种间籽粒脱水速率的差异与品种植株许多性状存在一定的相关性。Zuber等研究发现苞叶厚度是影响玉米籽粒脱水速率的重要因素；Crane 研究发现，玉米生理成熟后籽粒脱水速率与果皮透性、苞叶和果柄短、籽粒形状和大小有关，认为果皮透性好和短苞叶更有利于籽粒脱水；Hicks 认为苞叶的松紧程度会影响籽粒脱水速率；Cavalieri 研究发现苞叶枯死速率与籽粒脱水速率显著相关；Kang 等认为，苞叶水分与收获时籽粒含水量呈显著正相关，此后的研究指出苞叶含水量直接影响籽粒脱水速率，灌浆期苞叶重量与收获时籽粒含水率呈极显著正相关，收获时籽粒含水量与脱水速率呈极显著正相关，因此，灌浆期苞叶重量影响后期籽粒脱水速率；在研究玉米灌浆期籽粒脱水速率与灌浆速率的关系时指出，灌浆速率增大会加快籽粒脱水速率，从而降低收获时籽粒含水量；灌浆期延长，籽粒脱水速率较慢，收获时籽粒含水量较高，二者呈极显著正相关。Troyer 等认为果穗脱水的通道在果穗本身，而与植株其他部位无关，提前死亡的植株能加速果穗脱水，苞叶变松、短苞叶和苞叶层数少均加速果穗脱水；王殊华等研究也表明，苞叶越长、包得越紧果穗脱水越慢。Cross 研究证实，增加玉米苞叶层数或苞叶干重会降低籽粒脱水速率，而苞叶过厚、过长或过短都不利于果穗的生长发育与收获。马智艳等研究认为苞叶相关性状（苞叶层数、长度、包裹度）在杂交种、试点、杂交种与试点互作间的差异均达到极显著水平。

 

      Purdy 等研究表明较小的果穗更有利于生理成熟后籽粒的脱水，这与当前美国、欧洲一些国家推广的适合机收粒品种多为中穗型耐密品种相一致，研究还表明，籽粒脱水速率受果皮物理结构的影响，即果皮透性影响了脱水速率。Mathre 等、Ключко 等研究认为玉米生理成熟后籽粒脱水速率受果穗成熟度、果穗直径、行粒数和生理成熟时的含水量等因素影响；Misevic 等认为籽粒脱水速率与果穗长度显著相关，但品种间有差异；Eyherabide 等研究发现生理成熟时籽粒含水量与穗位高、出苗至吐丝散粉时间、根倒伏呈显著正相关；张树光等测定了不同熟期 600 余份玉米育种材料成熟期籽粒水分和果穗特征，结果表明，随着穗粗和轴粗增加，籽粒含水量增加；籽粒偏硬或中间型、长籽粒、出籽率高的品种含水量低。李艳杰等研究认为与玉米收获前籽粒含水量相关因素的相关性大小依次为生育期天数＞轴粗＞百粒重＞穗粗，百粒重与脱水速率呈显著负相关；吕香玲等以不完全双列杂交组配的20个杂交组合及其亲本为试材，研究表明果穗在田间的脱水速率主要受植株性状的影响，具有较低株高、偏高穗位、开花期较多绿叶片数、较高茎秆含水量和较低叶片含水量的基因型有助于果穗快速脱水；同时，果穗脱水速率与穗粗、穗行数呈极显著负相关，穗粗与穗行数呈极显著正相关，即穗行数越少，直径越小的果穗更利于籽粒脱水。张立国等对黑龙江省10个生育期相近而脱水速率相差较大的自交系研究后发现，穗粗、穗行数、粒宽与玉米生理成熟后籽粒脱水速率呈显著或极显著正相关，百粒重、穗长、胚占籽粒体积比和果皮厚度与生理成熟后脱水速率呈极显著负相关，为获取脱水速率快的玉米，应主要选育果穗短粗、籽粒宽度较大、果皮薄和百粒重小的基因型。闫淑琴等研究认为田间籽粒脱水速率与穗轴脱水速率、苞叶脱水速率呈正相关，与苞叶数目、苞叶面积、苞叶含水量、籽粒宽、穗轴粗、籽粒长度、穗长、穗粗、行粒数呈显著负相关，苞叶含水量和苞叶脱水速度直接影响籽粒脱水速率。刘思齐等研究表明，籽粒脱水速率与籽粒长度呈显著负相关，与籽粒宽度和厚度未达到显著相关水平。本课题组研究证实，籽粒含水率变化与苞叶、穗轴的含水率变化呈极显著正相关，与穗柄含水率变化无相关性。关于籽粒类型，部分科研人员认为偏硬或中间型籽粒含水量高，而另一些科研人员则认为马齿型品种含水量高。因此，籽粒类型脱水速率差异的机制需进一步研究明确。此外，在育种实践中发现，胚芽与穗轴着生面小、离层不紧实的易脱水、好脱粒；合理的植株结构和良好的熟相有利于玉米成熟期提早、加速籽粒脱水进程。

 

      此外，Cross 等在研究早熟玉米叶片伸展速率与籽粒产量的关系时发现，前期叶片伸展速率慢的自交系及杂交种，灌浆后期籽粒脱水速率较慢。Misevic等研究了含油 5%、7% 和 9% 的杂交种生理成熟时籽粒含水量和生理成熟后籽粒脱水速率，发现随含油率增加，生理成熟后籽粒脱水速率下降，收获时籽粒含水量呈线性增加。认为高油品种生理成熟后籽粒脱水速率较慢的原因是由于含油率增高，控制含油率的基因多效性的结果。高油和标油（4.5%）玉米品种间的主要差别在于胚芽/胚乳比率不同，高油品种籽粒胚芽明显增大，可能与籽粒含水量高有关。

 

      综上，尽管各地学者从不同角度研究得到相同或不同结果，但在果穗和苞叶特征方面已经形成了一些较为一致的观点，即苞叶少而薄、包含度小（或短苞叶）、松散、玉米成熟后苞叶衰老快有利于籽粒脱水；籽粒果皮薄、透水性好，果穗下垂有利于籽粒脱水。因此选择自然脱水率高的材料时，鉴于百粒重与脱水作用方向相反，在穗部性状的选择上，重点应放在苞叶的选择上。

 

      1.3  脱水速率快的品种选育

 

      由于玉米籽粒自然脱水速率品种间有差异且是可遗传的，因此，可以通过育种手段选育生理成熟期和收获时籽粒含水率低的品种。20 世纪 50 年代，北美玉米由机械收穗向收粒转变过程中发现存在收获时籽粒水分过高导致籽粒机械损伤增大的问题，引发了对籽粒脱水特性的高度关注，开始了脱水快品种的选育。在中国，长期以来玉米由于以人工收获为主，高产是育种主要目标，加之脱水性状的复杂性，因此，相关研究进展较慢。据刘艳秋等报道，中国玉米籽粒、苞叶脱水速率在不同年代品种之间并无明显差异。但近年，随着籽粒机械收获技术的推广，籽粒自然脱水速率的研究也越来越多。相关遗传参数估计，籽粒脱水速率的广义遗传力为 81.24%，狭义遗传力为72.68%，说明脱水速率是可高度遗传的，可以进行后代选择，并有若干脱水速率主效 QTL 报道。Cross 等对大量育种材料研究后认为，在授粉后 45d 测定籽粒脱水速率是选择后期快速脱水品种的最佳时期；Freppon 等认为吐丝后 30d 是最佳时期。吕香玲等研究认为，果穗脱水速率的遗传力较低，因此不能在早期世代对该性状进行直接选择。Zuber 等研究胚乳色泽与收获时籽粒含水量关系时，鉴定了 wf9×Mo22 的 F2 后代胚乳色泽的分离表现，发现白色胚乳玉米收获时籽粒含水量的分离明显大于黄色胚乳玉米。Neuffer 等研究发现，玉米黄、白胚乳受一对基因（YY纯黄、Yy杂黄、yy纯白）控制，白色胚乳玉米（yy基因型）收获时籽粒含水量明显高于同期到达生理成熟的黄色胚乳玉米。Kang 等进一步研究表明，受y位点控制的胚乳色泽对收获时籽粒含水量有明显效应。闫淑琴等认为选择自然脱水速率高的材料，重点应放在苞叶的选择上，选择苞叶长度适中，苞叶层数少、宽度小、面积小的自交系和杂交种。李淑芳综述前人研究后认为，籽粒的自然脱水速率与灌浆速率成正比，即灌浆历时越短，后期籽粒脱水越快，灌浆历时长，则籽粒脱水慢，因此，育种时，应选择灌浆速率快和脱水速率也快的双高效基因型，这样选育的品种既能高产、又能降低含水量，还可缩短籽粒干燥时间。本课题组观测到，生理成熟时籽粒含水率与授粉到生理成熟经历的天数之间相关性较弱，农华 816 与禾田 1 号（2015年）、新单 65 与锦华318（2016年）、陕单 636 与京农科 728（2016年），这 3 组品种的生理成熟期含水率相近，分别为 31.4% 与 31.1%、27.5% 与 27.4%、26.8%与 26.5%，但授粉到生理成熟天数却分别相差了 9d、7d 和 7d 。

 

      多数研究表明杂交种与母本的相关程度大于其与父本的相关程度，故可以用母本的脱水速率来预测杂交种的脱水速率，并利用脱水速率快的自交系作母本，但也有个别研究认为存在父本效应，育种时应兼顾父本效应。Purdy 等提出玉米籽粒脱水速率更多的是加性遗传效应，李淑芳等进一步研究认为玉米籽粒脱水速率是一个受数量性状基因调控的复杂性状，选育脱水速率快的品种应综合考虑玉米籽粒的发育进程，结合农艺性状、品质性状与籽粒脱水速率的相关性，并注意周围环境问题，兼顾父母本效应，对F2代以上群体进行早期选择。综上可见，选育生理成熟时籽粒含水量低、容易实现田间粒收的玉米品种应具备以下特征：（1）品种株高较低，株型清秀，通透性好，穗上叶片间距大，叶片窄，长短合理；（2）苞叶薄、数目较少且疏松；（3）果穗长而不粗，轴直径较小；（4）生长期适当早熟的玉米品种。

 

      2  生态气象因素对玉米籽粒自然脱水速率的影响

 

      玉米生育后期的气象因素对籽粒脱水速率有重要影响。在生产中观察到，同一品种生理成熟前后在不同天气条件下自然脱水速率表现出较大差异，日脱水最快可达到 1%，最低只有 0.3% 左右。Brooking 等通过不同杂交种在不同播期条件下的研究发现，生理成熟前玉米籽粒就有脱水现象，且为生长发育控制下的内在过程，环境因素对该过程的脱水无显著影响，此时的脱水量与吸水量达平衡，无净脱水发生；但在生理成熟后，籽粒脱水速率与空气湿度、温度、日辐射、风速和降雨有关，与环境水分的饱和亏缺程度高度相关，降雨量是影响玉米籽粒含水量的重要因素；Magari 研究发现玉米籽粒脱水速率具有较强的遗传与环境互作效应。金益等研究认为影响蜡熟后籽粒脱水快慢有外部气象原因，也有杂交种本身的原因，如籽粒类型，苞叶长短和松紧等。向葵对大量育种材料研究后发现，仅 5 个材料的籽粒含水量与降雨量达显著相关，而所有品种籽粒含水量均与玉米热量单位（corn heat unit）呈显著相关。Cross 等研究认为，生理成熟前为生理脱水阶段，脱水速率主要受内部生长发育控制，受环境影响小，生理成熟后为自然脱水阶段，脱水速率除受生长发育控制外，还受环境因素影响。相同品种在籽粒不同含水量时，影响籽粒脱水的主要生态因素也有差别。

 

      Schmidt 等研究认为玉米籽粒水分含量在 30% 以上时，籽粒脱水速率与气温显著相关，但当籽粒含水量低于 30% 后，籽粒脱水速率与大气饱和压差、湿球温度和相对湿度显著相关。谭福忠等认为相对湿度对生理成熟后部分品种的脱水速率影响显著，即随着相对湿度的下降，脱水速率呈升高趋势。脱水速率在收获前期因气候干燥、温度高而较快；到了后期因气温降低而减慢。相应在生产中，成熟时期越早的品种，因气温高，脱水速度相对较快，而晚熟品种，由于气温转凉，脱水速率降低，在中国北方春玉米区，11 月份后，基本没有水分损失。本课题组研究表明，生理成熟时玉米籽粒含水率在品种间存在极显著差异，环境条件对籽粒达到生理成熟的时间和含水率有极显著影响，且环境和品种之间具有明显的交互作用 。

 

      3  栽培措施对玉米后期籽粒脱水速率的影响

 

      国外大量研究证实，种植密度、株行距、水肥管理及播期等栽培措施对玉米后期籽粒脱水速率也有一定影响。Troyer、Hicks 等研究发现，干旱、渍水、缺氮等逆境胁迫导致玉米产生早衰，生理成熟后籽粒脱水加快；Widdicombe 等在北美玉米带的观测结果表明，随着种植密度增加，无论早熟还是晚熟品种，籽粒降水速率均略有加快，当行距由 76cm 分别缩减至 56cm 和 38cm 时，玉米产量相应增加 2% 和 4%，收获时的籽粒水分含量同时降低 2.1%；但也有报道，栽培密度在一定范围内对籽粒脱水速率不构成影响。Hicks等还发现在生理成熟后通过人工去叶或其他减少绿叶面积的行为（如机械损伤、病虫危害、牲畜危害等）都可以加快籽粒脱水。生产中，东北地区农户经常在玉米进入蜡熟期将苞叶扒开、以促进籽粒脱水和成熟。由此可见，推广后期脱水快、适宜机收的耐密品种，可以通过增大种植密度等措施在获取高产的同时降低收获期籽粒水分。

 

      4  玉米生育后期籽粒水分变化的估测

 

      Crane、Kang等研究认为玉米生理成熟时籽粒脱水速率决定收获时的籽粒含水量，因此，可通过生理成熟期籽粒脱水速率估测收获时的籽粒含水量；Daynard等报道，CHU（corn heat unit）与籽粒脱水速率呈极显著相关，并提出可用 y=c+dx2，即吐丝后累积的 CHU 预测籽粒脱水速率进而预测收获时的籽粒含水量。Nelson 等研究了黄马牙型玉米品种后期籽粒水分变化后认为，果穗不同部位籽粒脱水特征不同，并基于此建立了利用果穗上、中、下部籽粒水分变化特征预测整个果穗含水量的数学模型；Yang 等对美国 144个杂交种研究后提出用籽粒干燥曲线面积（area under the dry down curve，AUDDC）做为籽粒脱水快慢的评价方法更为合理。Maiorano 等利用玉米籽粒发育 3 个阶段不同的生理特征来模拟籽粒水分变化，建立了基于过程的 MIMYCS.Moisture 籽粒水分预测模型，对意大利北部玉米品种籽粒水分含量预测的平均误差为 3.28%。生理成熟时籽粒的含水量是评价品种宜机收性和预测收获期的一个重要参数，2014—2016 年，本课题组在黄淮海夏玉米区对 38 个供试品种在乳线消失、黑层完全出现时测定表明，平均籽粒含水率为 27.8%，变幅为 21.5—33.1%。需要注意的是玉米籽粒脱水速率是数量性状，不仅受遗传因素影响，更受后期环境因素影响，还受两者互作效应的影响，在不同产区测试的自然脱水速率和生理成熟期籽粒含水率结果可能有所不同。因此，进行籽粒水分的准确预测需要考虑品种类型和环境因素的共同影响。

 

      5  对策与建议

 

      当前，选育适当早熟、成熟期籽粒含水量低、脱水速度快的品种是中国各玉米产区实现籽粒机械收获技术的关键措施，同时需要配合籽粒干燥技术解决籽粒水分较高、不宜贮存的问题。2013 年河南省已率先开设机收籽粒玉米区试，2015 年农业部在东华北春玉米区和黄淮海夏玉米区开设籽粒机收玉米品种区试，并将黄淮海机收籽粒水分暂定为 28%，熟期定为 9 月 25 日至 10月 5 日。综合分析可见，适合机械收粒的品种至少应具有以下特点：（1）达到生理成熟时较低的籽粒含水量。近年已有报道，国外的部分品种在生理成熟时籽粒水分含量仅为22%—23%，在收获时甚至降至 15%。而国内目前主推品种生理成熟时籽粒水分多在30%以上；（2）株型紧凑、叶间距大、通透性好；苞叶层数少、长度适中而蓬松，穗轴稍细、籽粒穗上着生较松、易脱粒，生育后期籽粒脱水速率快；（3）适当早熟，使玉米在有利的天气条件下充分完成脱水；（4）耐密植、产量高；（5）抗倒伏，特别是生理成熟后抗倒伏性好。

 

      综上所述，国外有关玉米生育后期籽粒脱水速率、影响因素及籽粒水分预测研究主要集中于 20 世纪 60-90 年代，与国外大面积推广籽粒机械直接收获技术的时期基本一致。国内近年随着玉米机械收获技术的快速发展，相关研究也呈增加趋势，但以往主要针对机械摘穗收获方式所开展的，针对籽粒生理成熟后脱水速率的研究较少，且较为薄弱，已成为制约机械收粒技术推广的重要因素之一。由于玉米籽粒含水率在品种间存在显著差异，环境因素和栽培措施对籽粒含水率也有极显著影响，且环境和基因型之间具有明显的交互作用，加之中国玉米种植区域广、方式多，各区域所用品种、生态环境和栽培措施均不同于国外，因此，需要组织力量深入研究玉米籽粒自然脱水速率的机制，并在各主产区针对籽粒脱水特征开展系统观测，为玉米机械收粒技术的推广和品质改善提供理论依据和技术支撑。

 

      注：1. 参考文献略， 2. 本文为李少昆团队提供。3.发表在中国农业科学 2017,50（11）

 

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