未来超级水稻
人均耕地面积持续萎缩，杂交技术也臻于极致、进入瓶颈，研究人员不得不将粮食增产的希望寄于C4技术
2012年12月17日至19日，来自英、美、中等多个国家的17支科研团队汇聚于菲律宾马尼拉，在亚洲最大的国际农业科研机构——国际水稻研究所(IRRI)，参加一年一度的“C4年会”。与会者兴奋地发现：根据研究进度时间表，几乎可以肯定，三年之内能够实现双细胞碳4(C4)水稻的代谢原型，其不再仅仅是个“计划”。
四年前，这些科研团队组成了“国际C4水稻联盟”(下称C4联盟)，希望将玉米(2454,3.00,0.12%)中的高效光合作用机制，安装进水稻中，以提升水稻产量。这个新品种水稻被称为C4水稻。若C4水稻研发成功，它将减少化肥的使用，比传统水稻更适应干旱等恶劣环境，重要的是，可以使水稻增产50%。
亚洲供应并消费着世界范围内90%的水稻，平均每公顷土地供养27人，这一数字到2050年，将是每公顷必须供养43人。在世界范围内，人均耕地面积在减少，平均每天约有2.5万人的死亡与饥饿相关。“土地耕种面积已经没有可能进一步增加，所以我们需要提高单产和耕种效率。”康奈尔大学农业生物技术支持计划第二期(ABSPII)项目主任弗兰克·绍科斯基(Frank Shotkoski)说。
探索新的增产途径成为科研工作者们努力的目标。国际水稻研究所计划，未来三年研制出C4水稻的原型。这离C4水稻真正研发成功还很远，至少需要15年。
虽然这项技术的研发还存在许多不确定性，中国工程院院士袁隆平在2012年9月的一次演讲中表示，C4技术将被融入第四期超级杂交水稻的研发，达到亩产1000公斤的目标。来自各国的研究者们相信，这是实现新一轮粮食增产的极有潜力的路径。
改造水稻生理
杂种优势和形态改良是杂交水稻增产的两个核心路径。如今，科学家们几乎用尽了作物中所有与提高产量相关的有利基因，增产已接近极限。
2012年9月，湖南省溆浦、隆回等五个县的攻关田中，第三期超级杂交水稻终于成熟，专家组对其中三块田进行验收，平均亩产达到917.72公斤，实现了袁隆平六年前提出的“超级杂交稻第三期亩产900公斤攻关”设定的目标。
然而，受到研究人员精心照顾的试验田与实际农田存在不小差距。“第三期超级杂交水稻的产量潜力和适应性还有待进一步研究。目前我们推广的超级稻主要是二期。”湖南杂交水稻研究中心杂交水稻重点实验室常务副主任赵炳然说。
包括杂交育种在内的传统育种方式，主要依靠挖掘水稻自身的有利性状达到增产目的。早在140多年前，奥地利植物学教师孟德尔(Gregor Johann Mendel)将1英尺高的豌豆与6英尺高的豌豆进行杂交，种出的豌豆竟然都超过了6英尺的高度，这就是所谓的“杂种优势”。
杂交水稻相较于纯系水稻，产量可以提高15%－20%。上世纪60年代，美国植物病理学家诺曼·E·勃劳格(Norman E Borlaug)通过利用作物的矮化基因，令小麦(2606,-4.00,-0.15%)、玉米、水稻等农作物的茎干变短，使作物免于在风中折断，同时优化田中的光线分布，提高谷物产量。这种对植物形态的改良解决了世界数以亿计人口的粮食问题，勃劳格也因此获得了诺贝尔和平奖。
“改良水稻有很多方向，如果集合在一起，也许会有一定效果，但很难再做到更大幅度的突破。”台湾国立嘉义大学讲座教授古森本表示，若杂交的种源依然是碳3(C3)水稻的话，增产很难突破20%的瓶颈。
从1996年开始，“中国超级杂交水稻”项目使杂交水稻产量每五年就上一个新台阶，但袁隆平也意识到杂交水稻的瓶颈。他在2011年发表的文章《超级杂交稻的培育需要基因工程的加盟》中表示，未来若希望进一步增产，面对如何从生理上突破水稻光能利用率等关键瓶颈。文章提到，利用远缘有利基因是培育超级杂交稻的主要技术路线。“基因工程技术在水稻遗传育种中的巨大潜力将得到越来越多的显现，转基因水稻在生产上的大面积应用只是时间问题。”袁隆平写道。
袁隆平团队已宣布C4技术将被融入第四期超级杂交水稻研发中。在农作物中，玉米、高粱等为C4植物，水稻、小麦等皆为C3植物。目前主要的粮食作物多为C3植物。
C4光合作用机制是由C3植物在适应恶劣环境中进化而来。研究人员推测，大约在1000万年以前，水和二氧化碳的缺乏，使得C3植物不得不进化出更高效的C4光合作用机制。C4有一个秘密武器：二氧化碳(CO2)浓缩机制。该机制包括C4代谢物穿梭机制及独特的花环结构，两者合作促使C4植物获得更高的光能利用效率，从而实现增产。
研究者们相信，人类可以帮助水稻“进化”出C4光合作用机制。“这需要运用转基因实现发育调控，是最高水平的转基因工作。”中科院遗传与发育研究所发育生物学研究中心高级工程师姜韬说。
在上世纪90年代，古森本将玉米中的一种光合作用酶的基因导入水稻中，使水稻的光合作用效率得到部分提高。虽然还远不及C4植物的水平，但是证明了玉米中与光合作用相关的基因可以在水稻中表达。“当时大家都不相信这个可行。”古森本说。
2000年初，古森本将玉米中两个酶——PEPC和PPDK的基因整合进水稻中，并将这个水稻品种交给了袁隆平，以及安徽省农业科学院水稻研究所焦德茂团队、江苏省农业科学院遗传生理研究所李成荃团队，希望运用杂交的方式，产生既保留玉米基因，又适合中国环境的水稻。“根据2011年5月的报告，田间的产量可以增加15%－20%。”古森本说。
古森本计划，在2013年，使水稻表达六种玉米的光合作用酶的基因，完成一期C4水稻。
C4联盟也在2012年刚刚结束的一期项目中，鉴定出形成C4光合作用机制的核心基因，以及控制花环结构的目标基因。在这个过程中，中科院上海生命科学研究院研究员朱新广带领的团队致力于鉴定C4原型所必需的所有核心元件，及设计其最佳配合方式。在一期中，该团队鉴定出了C4光合系统运作必需的转运蛋白。
现在，C4联盟已经将主要C4代谢酶转入水稻。同时，在控制花环结构的重要基因方面，也取得了进展。
“花环”难题
第一批C4水稻研究者将焦点投在酶上，却始终得不到理想的试验结果。直至研究者们意识到，花环结构是C4光合作用提高光能利用效率的关键因素，而这在以往的C4工程改造中没有涉及。
“这好比运作一个大工厂，酶是机器。若要提高生产效率，就需要一定数量的按规律排列的机器。与此同时，也需要安排好放置机器的房间。而这些房间就是植物中的叶肉细胞、维管束鞘细胞。”多伦多大学生态学及进化生物学教授罗温·塞格(Rowan F Sage)说。
显微镜下的C4植物叶片切片中，排列着一个个圆环，这些圆环由维管束鞘细胞排列组成。由于形状很像花环，因此用德文Kranz(花环)命名。C3植物的维管束鞘细胞内因缺少叶绿体，显得干瘪且不规则。
C3植物仅在叶肉细胞中完成光合作用，C4植物却同时在叶肉细胞、维管束鞘细胞两个细胞中工作。
维管束鞘细胞可以保护光合作用的核心酶——Rubisco少受O2的影响，同时，可使被源源输入的CO2免于泄漏，进而形成一个“高压CO2舱”，也增加了CO2的利用率。
可见，高效的C4途径需要两种光合作用细胞间有序分工、密切合作，使光合作用酶最大程度地发挥作用，提高光能、氮素利用效率，减少水和能量的浪费。
C4水稻项目及其他相关研究团队，计划将更大的精力投放在对花环结构的研究上。要在4.5万个玉米基因中锁定控制花环结构的核心基因，犹如大海捞针。塞格预计，需要改变数十个到数百个基因，才可以将玉米的光合系统组装进水稻，“我们尚没有技术可以同时转移如此多的基因。”
每一个参与C4水稻研究的人都知道，这是一项漫长的工作。澳洲国立大学医学院环境生物学教授苏珊娜·凯米尔(Susanne von Caemmerer)在《科学》杂志上撰文表示，“我们预期未来三年获得C4水稻的原型，然而，距离C4水稻走入田间，还需要进行15年的完善。”
C4水稻未来
研究者普遍预测，C4水稻研究成功，有可能使水稻产量提升50%。但C4水稻研究绝非一个便宜的项目。
国际水稻研究所2012年在官网上公布，其与英国政府、比尔及梅琳达·盖茨基金会(BMGF)拨款1400万美元来支持未来三年的C4水稻项目。这个数字接近研究人员的预期，国际水稻研究所C4联盟协调员保罗·科维克(Paul Quick)估计， C4水稻研究项目每年需要科研经费500万美元。C4水稻的研究需要15年到20年，由此推算，未来的科研经费需要7000万美元到1亿美元，这还不包括后期的安全性评估。
作为该技术的主要支持者之一， BMGF已经给予C4联盟一期研究约1100万美元的资助。在2012年开始启动二期研究时，英国国际发展署(DFID)也加入了资助的行列。就连对转基因技术一向保守的欧盟，也联合科研界以及商界，设立了为期五年的“3到4”项目，希望通过C3转C4光合作用，发展可持续性农业。
“这个项目非常有前途。C4水稻有潜力减少水、化肥的使用，同时，显著提升产量，从而保障世界上数以亿计的以水稻为主食的穷人的食物安全。” BMGF副发言人艾米·恩莱特(Amy Enright)说。
水稻只是目前研究的载体，若C4水稻研发成功，研究人员可以遵循相似的原理改造小麦、大豆(4749,20.00,0.42%)等一系列C3作物。按照塞格的观点，这项投资很合算，“根据我们的计算，若这项技术取得成功，30年的时间，C4再造技术的投资回报率将达到100倍或者1000倍。”
这项研究的怀疑者则不这么看，在大自然中，一个植物从C3到C4的进化几千年才能完成。“通过人为的方式是否能解决这个问题？此前，有人希望将豆科植物的固氮机制转移到玉米里，就不再需要豆科植物和玉米的轮作。我听说这个事情的时候，是在上世纪80年代，但到现在都没什么突破性的成果。”吉林省农业科学院农业生物技术研究所研究员郝东云说，“我们对于C3、C4基因调控机制的了解还不完善，现在对C4水稻的研究只是一种摸索。”
另外，研究者们也无法肯定光合作用机制的改变，是否会影响稻米的口感，或者使其营养成分等发生变化。
朱新广坚持认为，对C4植物的研究由单纯的导入酶扩展到改变植物的细胞结构之后，研究前景就完全不同。现在，他和山东师范大学、中科院植物所等机构的多位研究人员，协同开展研究，以尽快推进中国C4改造事业。
恩莱特也明确地告诉《财经》记者，所有受到资助的人，都需要建立“全球使用权计划”(global access plans)，即确保这些技术可以提供给所有需要它的人。受资助者必须承诺，所有产品，比如改良的稻米品种，必须以可被接受的价格提供给那些需要帮助的人。
就目前看，民众对转基因食品安全性充满了忧虑，这给未来C4稻米品种的研究或种植亦带来了不确定性。
BMGF在一份研究报告中表示，民众的担忧是可以理解的，但是，仍有六条理由使得基金会对转基因技术保持资助。其中包括尚未有科学研究确定转基因技术对人体或环境有害。
致力于转基因技术推广工作的绍科斯基乐观地认为，待C4水稻研发成功的时候，也就是15年以后，转基因产品或已成为常规食品，在市场上销售。而转基因技术会同传统育种技术一并带动下一次“绿色革命”的到来。《财经》记者 许竞 凌馨
