编辑 | 新锐恒丰研究院
来源 | 《农学学报》2018，8（1）
作者 | 戴景瑞等
▨ 导语
总结了一个世纪以来中国玉米品种改良的发展历程，以及在种质资源创新与利用、优良杂交种选育及推广、现代育种技术研发与应用等方面取得的重要成就。分析了中国玉米产业在玉米产量及商品品质、育种技术、企业竞争力等方面的主要问题，提出通过加快科技创新、推进转基因产业化进程等举措进一步提升中国玉米育种水平和产业竞争力。
▨ 引言
玉米自 16 世纪从美洲引入中国以来，历经几百年的发展，在中国农业生产中的地位越来越突出。18 世纪后玉米开始大面积种植，至抗战前的 1936 年面积已达 693 万hm2，总产 1010 万吨。随着育种、栽培、植保等技术的引进改良及创新，使得玉米的产量得到大幅度提升。20 世纪 50 年代玉米已经发展为仅次于稻麦的第三大粮食作物，1956 年播种面积增至 1766 万hm2，至1980 年已达 2035 万 hm2。2008 年玉米已经超过水稻成为播种面积第一位的粮食作物，其在国民经济发展中的作用不可或缺。
▨ 玉米品种改良百年回顾
一个世纪以来，促使玉米产量提高的诸因素中，品种改良的作用首当其冲。中国玉米品种改良历史大致可分为 5 个阶段。1925-1949 年，为近代玉米育种启蒙时期。1925 年以前，中国生产上应用的主要是开放授粉品种，1925年以后开始有计划地进行品种引进改良，最初以引进国外良种为主，并开始了杂交玉米工作的探索。1925 年南京中央大学农学院赵连芳最早开展杂交玉米育种工作，继之为丁振麟和金善宝，再次为金陵大学农学院王绶、郝钦铭、孙仲逸（1926 年），以及燕京大学农学院卢纬民、河北保定农学院杨允奎等（1929 年）。20 世纪30 年代美国育种家洛夫(H. H. Love)、魏根(R. G.Wiggans)、莫尔斯(H. Myers)、海斯(H. K.Hayes)等先后来华传授玉米育种技术。30 年代后，中国育种家先后育成一批双交种。如北平大学农学院沈寿铨育成杂-206，燕京大学卢纬民、山西铭贤学校周松林、中央大学金善宝等先后育成一批自交系和杂交种。抗战爆发后，育种家们在大后方仍然继续开展研究工作。四川李先闻、张连桂等、广西范福仁等在杂交种（主要是双交种）选育方面均取得了出色的成果。此后又有杨允奎、蒋德麟、吴绍骙、卢守耕、戴松恩、蒋彦士等先后引进美国资源用于国内育种事业。抗战胜利后，邹秉文、章之汶在《中国战后农业建设计划纲要》中提出五点玉米品种改良计划。在全国解放前杨立炯、蒋彦士、杨允奎、张连桂、吴绍骙、郑廷标等先后在不同省区开展玉米育种研究。总之，在全国解放前，老一辈玉米育种家在军阀混战、外敌入侵、社会动荡、机构变迁、经费拮据，加之当时社会普遍重视稻麦棉研究等诸多不利条件下，凭藉爱国之心和对事业的责任感，辛勤经营，为新中国玉米品种改良事业奠定了初步基础。
中华人民共和国成立后，在中央政府的高度关注和强有力的领导下，玉米生产进入了一个全新的发展时代，育种研究进入现代玉米育种时期。以品种的类别而言，大体上可分为四个阶段。第一阶段是 1949-1959 年，以农家种的评选和品种间杂交种的应用为主。先后评选出以‘金皇后’、‘金顶子’、‘白马牙’、‘英粒子’‘、辽东白’等为代表的四十余个优良地方品种并得以在生产上大面积推广，在此基础上选育出一批品种间杂交种，如陈启文选育的‘坊杂2 号’、‘坊杂4 号’，刘泰选育的‘春杂1 号’、‘春杂2 号’，张庆吉选育的‘百杂 1 号’、‘百杂 2 号’，程剑萍选育的‘品杂 1号’、‘品杂2 号’等。50 年代初期，摩尔根遗传学派受到米丘林学派的排挤，使得全国杂交玉米育种工作几乎处于停滞的状态。吴绍骙在强大的压力下被迫把 75 个单交种混合后育成综合品种—‘混选1 号’，在豫西推广。在极其困难的条件下，一些科学家如李竞雄、郑长庚等被迫以从事玉米栽培教学工作为掩护仍然坚持自交系选育和杂交种培育工作。1956 年青岛遗传学座谈会上，李竞雄据理力争，义正言辞地驳斥了前苏联农业科学院院长李森科的荒谬主张。在毛泽东提出“双百方针”的鼓舞下，李竞雄撰写了“加强玉米自交系间杂交种的选育和研究”一文，系统论述了玉米杂种优势理论，奠定了中国玉米杂交育种的理论基础，并选育出‘农大3 号’‘、农大4 号’‘、农大7 号’等双交种，比普通品种增产 30%~50%。1960 年以后， 进入以推广双交种为主的阶段，同时单交种也开始进入生产应用。杂交种因增产显著愈来愈被人们所接受，农业部先后委托山东农科院、中国农科院、北京农业大学等单位举办玉米杂交育种培训班，加大杂交玉米的推广力度。一批双交种如‘川农7 号’‘、春杂5 号’、‘春杂 7 号’、‘豫双 1 号’、‘豫双 2 号’、‘新双 1 号’、‘双跃3 号’‘、双跃4 号’等在生产中发挥了重要作用，特别是‘双跃3 号’在 70 年代推广面积达到 3000 万亩以上。与此同时，科学家们开始单交种的选育工作，其中典型代表就是河南新乡农科所张庆吉等选育的‘新单 1 号’，创造亩产 608 kg 的记录，在十多个省（区）迅速推广。‘新单1 号’的育成标志着中国玉米育种工作从选育双交种开始转向选育单交种。此后相继育成‘白单4 号’、‘忻黄单9 号’等二十余个优良单交种，占玉米种植面积的四分之一以上。1970 年以后进入以单交种为主的阶段，双交种、顶交种等逐步退出生产。一批双交种、三交种如‘双跃3 号’、‘吉双83’、‘黑玉46’、‘鲁三9 号’等虽然在生产中仍发挥着重要作用，但玉米单交种的选育与利用已势不可挡，进一步充分发挥其杂种优势的增产作用‘。中单2 号’、‘郑单2 号’、‘豫农704’、‘嫩单1 号’等优良单交种的推广进一步扩大了杂交玉米的种植面积。至 1978 年，全国杂交玉米播种面积近 2.2 亿亩，占玉米总面积的 71.8%，其中一半以上是单交种。到 1980 年以后，中国玉米进入产业发展新阶段。随着玉米地位的提高，玉米育种越来越受到重视。
1983 年启动了玉米育种的国家科技攻关计划，开始了玉米育种有组织、有计划、每五年为一期的协作攻关阶段。此后玉米育种研究又相继进入国家“863”、“973”、“支撑计划”等科技计划，对提升玉米育种水平起到了重要支持和保障作用。一批优良杂交种如‘丹玉13’、‘掖单13’、‘农大108’、‘郑单958’等优良品种的选育与推广使得玉米的单产和总产稳步提高，特别是掖单系列玉米的选育引领了中国玉米育种目标向耐密方向的转变。玉米种植面积从 1980 年的 3 亿亩增加到 2015 年的 5.72 亿亩，单产从 205 kg 增加到392 kg。玉米的综合利用和加工转化得到了迅速发展，至 20 世纪末，用作饲料的玉米比例已经达到 75% 左右，淀粉等玉米加工业表现出较大的市场潜力。80 年代后，随着单交种的普及率越来越高，催生了中国玉米种子产业的兴起及蓬勃发展。2000 年“中华人民共和国种子法” 颁布以后，民营种子公司、改制后的国有种子公司等如雨后春笋，数量达到惊人的数千家，一些以经营玉米、水稻为主的企业如丰乐种业、隆平高科、登海种业等成功进入资本市场。同时，随着国外大型跨国企业先后进入中国种业市场，使得玉米种业竞争日趋激烈。中国玉米种业也在激烈的竞争中逐步成长壮大。
▨ 突出的历史人物
中国玉米生产取得的巨大成就是几代科技工作者努力的结果，值此中国农学会成立一百周年之际，节选几位前辈的业绩，以激励后来者更加勤奋，奉献于玉米事业。
杨允奎，中国著名的玉米遗传育种学家，也是中国数量遗传学科创始人之一。他是 20 世纪 20 年代少数留美学者之一，1932 年获美国俄亥俄州立大学博士学位，毕业后回到河北保定省立农学院工作。1937 年受命创办四川稻麦试验场，赴四川 52 个县进行地方品种资源普查，并于 1938 年与助手张连桂共同撰文“玉蜀黍农家品种改良及推广纲要之刍议”。他是中国杂交玉米事业的奠基人之一，在抗战期间先后培育出 50 多个双交、顶交种。抗战胜利后又培育出‘川大201’等综合种，并选育出可-36、D-0039 和金2 等自交系，80、90 年代广泛应用的自交系自330 就含有可-36 的血缘，解放后又相继育成‘ 川农 56-1’、‘双交 1 号’等杂交种。杨允奎是中国最早从事玉米数量遗传学研究人员之一，在 50 年代初期，他向学术界介绍国外数量遗传学的研究进展，在其积极倡导下，农作物数量遗传研究正式被列入全国科学发展规划。
吴绍骙，作物育种学家和农业教育家，中国玉米育种奠基人之一。1929 年毕业于南京金陵大学农学院，1934 年赴美国明尼苏达大学留学，1938 年获得博士学位。其论文“玉米自交系亲缘与杂交组合之关系”发表在《美国农艺学会会报》上，本人被接纳为希格玛赛学会荣誉会员。博士毕业后，吴绍骙怀着拳拳赤子之心回到国内，并一直从事玉米遗传育种研究和农业教育工作。1949 年底在全国农业工作会议上，吴绍骙做了“利用杂种优势增进玉米产量”的发言，后全文刊登在《人民日报》上，其中有关建议被收录到全国玉米改良计划之中。主张在过渡期间采用品种间杂交种，可迅速提高产量，见效快。1953 年在学术争论与政治观点混淆的社会环境下他被迫将 75 个单交种培育成‘洛阳混选1 号’综合种，在豫西获得大面积推广，为当时的杂种优势利用开辟了一条新途径。他在国内率先倡导并践行玉米自交系异地培育法，于1961 年发表“异地培育对玉米自交系的影响及在生产上利用可能性的研究”一文，该文为中国多种作物南繁北育的广泛开展发挥了先导和启蒙的作用。他主张在玉米杂种优势利用方式上最终应由双交种改为单交种，并带领团队先后育成‘豫农704’‘、豫单5 号’等优良杂交种，在省内外大面积推广。
李竞雄，中国著名植物细胞遗传学家，玉米育种家。1936 年毕业于浙江大学农学院，1944 年赴美留学，1948 年获得康奈尔大学博士学位。期间有关辐射对玉米遗传效应影响的研究成果发表在《科学》和《遗传》杂志上。回国后先后在清华大学农学院、北京农业大学和中国农业科学院工作，作为中国利用杂种优势理论选育玉米自交系间杂交种的开拓者，50 年代育成了“农大号”系列双交种，并多次赴多地向农技人员和农民讲授杂交玉米知识和种子繁育技术，使得这些双交种在河北、山西等地大面积推广应用。同时他将国外引进的优良自交系发放给多家育种单位，进而育成‘双跃3 号’‘、吉双1 号’等大面积应的杂交种，极大地促进了中国玉米育种和生产的发展。特别值得一提的是在 1956 年 8 月的青岛遗传学座谈会上，正是由于李竞雄的直言不讳，才为摩尔根遗传理论应用到玉米育种实践开创了新局面。1957 年他撰文“加强玉米自交系间杂交种的选育和研究”一文，提出加强玉米自交系间杂交种工作的四项建议。1973 年他受命参与筹建中国农林科学院农业所（后合并为作物育种栽培研究所），并继续从事玉米育种研究，选育出‘中单2 号’杂交种，实现了丰产、多抗和适应性的统一，在全国推广二十多年，为中国玉米生产的发展做出了巨大贡献，标志着杂交玉米育种达到了一个新的水平，并因此获得国家科技发明一等奖。
陈启文，中国著名玉米育种学家。1945 年抗战胜前夕，陈启文投笔从戎，被组织上分配到胶东行署农业试验场工作，虽然没有实现前线杀敌的夙愿，却在农业科学研究和技术推广的战场上做出了杰出贡献。抗战胜利后，他在山东省农业试验研究所、坊子农业试验场工作期间就积极开展农家品种的收集整理工作，并通过品种比较和栽培试验使‘金黄后’‘、小粒红’等优良品种得以在山东大面积推广。育成的品种间杂交种‘坊杂2 号’推广面积达 200 多万亩，极大地支援了解放战争的胜利。解放后他参与制定“全国玉米改良计划”，提出采取育种、栽培、生产结合，试验、示范、推广结合的途径开展玉米杂交育种工作。50 年代选育的‘双跃3 号’、‘双跃4 号’等双交种增产 20%以上，累计在全国推广 3000 多万亩。其主持编著的《中国玉米栽培学》在中国的教学、科研及生产中发挥了重要作用。
▨ 取得的主要成就
种质资源的引进、创新与利用。玉米传入中国后，经过几百年的种植，形成了众多具有独特适应性的地方品种，中国育种家以此为基础，不断改良创新，并从中选育出了黄早四、E28、丹340、昌7-2 等优良本土化自交系，这些本土化自交系（及其衍生系）至今仍在育种中发挥着重要作用。黄早四是中国玉米优良地方种质挖掘创新的经典代表，发展了中国利用率最高、应用范围最广、成效最大的杂种优势类群。黄早四（及其衍生系）自 20 世纪 80 年代至今，已经组配出多个年推广面积 1000 万亩以上的杂交种，对中国玉米育种事业和玉米生产产生了巨大而深远的影响。同时，由于中国不是玉米起源地，为了丰富育种材料拓宽种质遗传基础，从外引杂交种中选育自交系成为通用做法，为玉米品种的更新换代做出重要贡献，70 年代Mo17 的引进利用是典型例证。例如 5003、8112、7922、178、P138、丹599、齐319、沈137 等一大批从美国杂交种中选育的优良自交系，显著提升了中国的育种水平。随着中国加入 WTO 以来，欧美跨国公司陆续进入中国种业市场，加剧玉米种业竞争的同时，也为中国新一轮的种质引进及改良提供了契机，从而大大缩小与国外育种水平的差距。
高产优质杂交种的选育与推广。随着‘新单1号’的成功选育与利用，单交种迅速成为中国玉米杂种优势利用的主要形式。在近50年的时间里，中国科学家利用选育的优良自交系先后育成‘中单2 号’‘、丹玉6 号’‘、丹玉13’‘、掖单13’‘、农大108’‘、郑单958’等大面积推广应用的杂交种，年推广面积1000 万亩以上的持续时间均在 5 年以上，有的则保持10 年以上，在不同历史时期为中国玉米单产和总产的提高做出了突出贡献。如‘中单2 号’持续推广时间达20 年以上，表现高产抗病，最大种植面积超过 5000 万亩。‘掖单2 号’、‘掖单13’等掖单系列玉米杂交种开启了国内耐密品种选育的先河，种植密度可达每亩 5000 株以上，为玉米增产做出了卓越贡献。目前在东华北和黄淮海区主栽品种‘郑单958’已经推广近 20 年，年种植面积仍维持在 4000 万亩左右，在‘先玉335’等国外品种大举进入国内市场的情况下支撑了玉米生产和民族种业的发展。
杂种优势群划分与杂优模式研究。为了更有针对性地指导玉米自交系的选育和杂交组合的组配，提高育种效率，中国科学家开展了杂种优势群划分和杂优模式创建方面的研究。运用配合力、遗传距离分析并结合分子标记的方法较明确地将中国玉米种质分为旅大红骨、塘四平头、改良瑞德、改良兰卡斯特及温热Ⅰ群等主要杂种优势类群，相应地改良瑞德塘×四平头、改良瑞德×旅大红骨、兰卡斯特×塘四平头等成为中国玉米杂种优势利用的主要模式。同时发现，不同时期、不同生态区杂种优势利用模式的主次会有所变化。中国玉米杂种优势利用的实践以及一系列的研究结果证明，利用外来种质，是拓宽中国玉米种质的遗传基础和发掘杂种优势新模式的重要途径。近年来随着种质资源的不断引进改良，相信中国科学家会创新出新的杂种优势类群及杂优利用模式，使得中国的育种水平跃上新的台阶。
现代育种技术的研发和应用正在推动玉米育种水平的升级和改造。目前，育种技术的升级改造在种业竞争中的作用愈发凸显。近 30 年来，分子标记技术、双单倍体技术、转基因技术等逐渐进入玉米育种程序。中国虽然在这方面起步较晚，但经过不懈努力，已经接近或达到国际水平。中国农业大学的高油型单倍体诱导系，诱导率达 5%~16%，已经被国内 30 多家育种单位及金色农华、登海种业、奥瑞金、中种集团等国内大型种子企业利用，同时在单倍体诱导、加倍机理以及相关基因的克隆方面取得可喜进展。已经完成抗鳞翅目昆虫、抗除草剂等基因的克隆改造，拥有自主知识产权，并且达到国家转基因生物安全评价的标准，预计会在未来的产业化应用中发挥重要作用。同时在重要农艺性状的基因/QTL 定位，功能基因的克隆和利用方面取得了一系列重要成果，为开展分子标记选择和全基因组选择奠定了坚实基础。中国农业大学与华中农业大学等单位合作克隆了控制玉米籽粒含油量的主效QTL-qHO1，挖掘了相应的等位基因。基于挖掘的新基因和开发的新标记，选育了含油量达到 8.8% 左右的高油新品种‘中农大5580’，并将油分含量等位基因导入当前推广面积最大的品种‘郑单958’中，籽粒含油量提高了 24.3%。中国农业大学在玉米抗病 QTL 的克隆和抗病机理的研究基础上，与吉林省农科院合作，通过分子标记辅助的方法将 ZmWAK 基因成功导入到吉单系列杂交种中，显著提高了玉米对丝黑穗病的抗性， 已在生产上推广应用。利用分子标记分别将抗茎腐病主效和微效QTL 导入‘京24’中，抗病率分别提高 40%和 10%左右，同时导入抗病率提高 50%左右。
耕作制度、栽培技术的进步及植保农机的推广极大保障了玉米的稳产增产。建国以来中国在玉米栽培技术、病虫害防治、农业机械等方面的研究取得了长足进步，有力促进了良种的产量潜力发挥，玉米高产记录不断被打破。进入21 世纪以来，随着社会经济的发展，城乡一体化进程加快，劳动力成本不断提高，以耐密抗逆和适宜机械化的玉米简化高产栽培体系逐渐形成，秸秆还田、少免耕栽培、套种改直播、合理密植、机械化耕种收获等技术逐渐推广。中国农科院作物所在新疆生产建设兵团选用耐密高产品种，实施密植高产全程机械化栽培和水肥一体化技术，于2017 年创造了中国新的玉米高产记录，亩产达到 1517.11 kg/亩。
▨ 面临的主要问题
单产压力依然很大，商品品质问题亟待解决。近些年，国内国际玉米消费增长趋势明显。国内饲料工业是玉米消费的主渠道，畜产品消费的刚性增长导致饲料消费量稳定增加，同时淀粉、药用、制剂等玉米加工业发展迅速，推广使用燃料乙醇（主要是玉米为原料）作为国家战略性举措，已形成比较稳定的消费市场。以玉米进口大国日本和韩国为代表的中国周边亚洲国家（地区）对玉米的需求快速增长，为中国玉米出口带来契机。近两年为了推进农业供给侧结构性改革，玉米种植面积调减 5000 万亩以上，这就更需要提高玉米单产，以保证总产的稳定增加，满足国内、国际市场需求。同时由于优质专用品种的缺乏，以及越区种植、混合收储、农药残留等多重原因造成中国玉米商品品质较差，国际竞争力不强。这给中国玉米产业提出了更大的挑战，促使玉米产业在产前、产中和产后各个环节全面升级。
一些重要性状的改良落后于生产需求，特别是转基因玉米产业化严重滞后。中国玉米机械化水平虽然已经达到 75% 左右，但短期内还不能完全实现机收籽粒，这除了需要配套的机械、运输、仓储、烘干等条件建设外，更主要的原因是在玉米适于机收相关性状的研究以及种质创新上还有相当差距，保证增产的同时达到机收籽粒水分要求的品种也十分难得，急需在耐密、抗倒、脱水速率等方面的研究及种质创新上取得突破。转基因技术已经成为引领农业科技创新的重要方向，其扩大应用已势不可挡，自 2010 年起中国开始进口转基因玉米，但由于种种原因，中国的转基因玉米研究和产业化亟待加强。
国内企业核心竞争力仍显不足。从国际种业发展趋势看，企业必将是商业化育种主体，但目前国内企业在种质资源、育种技术、育种人才、研发投入、企业制度等方面与大型跨国公司还有相当大的差距。真正转向企业的高级育种人才很少，掌握现代育种技术的企业屈指可数，从研发投入上看基本没有达到销售额 10% 以上的企业。目前全国育、繁、推一体化骨干企业 57 家，其中对科研投入较多的有隆平高科、登海种业、垦丰种业、丰乐种业、荃银高科等，但距离国外跨国公司如先正达、孟山都等每年近 15 亿美元的投入差距巨大。从研发人员的数量上看，除了隆平高科、登海种业、垦丰种业、农发、金色农华等人数较多外，多数公司研发人员很少，规模小、低水平重复的作坊式育种体系依然存在。目前审定品种虽然一半以上由企业申报，但其中相当一部分是与科研院所甚至是个体育种者合作的结果。企业成为育种科技创新主体任重道远。
▨ 未来展望
加快科技创新步伐，提升玉米育种水平。在进一步加强种质资源挖掘、创新和利用、杂优新模式探索的基础上，强化分子育种技术与传统技术的紧密结合。围绕玉米产量、优质开展功能基因组和分子生物学方面的深入研究，力争在籽粒发育和形态建成、病虫害抗性、抗逆性（高温、干旱、盐碱、低温冷害）、养分高效利用、籽粒组成份构成等相关性状的基因克隆及分子机制研究上取得突破。在全基因组序列的基础上开展大规模分子靶点的发掘，将优良基因通过分子标记辅助选择聚集在同一个品种中，有可能获得常规育种难以获得的材料。
积极推进转基因玉米产业化，抢占种业竞争制高点。中国通过重大专项的实施在转基因玉米研发上已经取得重要进展，具有自主知识产权的植酸酶玉米、高抗玉米螟和除草剂的转基因玉米可望在降低农药污染、保护生态环境、改进耕作方式等方面发挥重要作用。在此基础上进一步加快转基因玉米自主研发并力争早日实现产业化，是中国应对国际竞争、扭转玉米育种被动局面、做大做强玉米种业、保障粮食安全、实施藏粮于技战略的紧迫任务。
加快创新主体向企业转移的进程，提升企业竞争力。企业通过增加研发投入，吸引高端研发及管理人才，应用现代育种技术，从事创新性的育种研究，培育和形成自己的核心竞争力，掌握种业市场竞争的主动权。国家在政策和项目资金支持上向重点企业倾斜，同时采取更加有力的措施净化种子市场，加强知识产权的保护，为企业技术创新持续健康发展营造良好环境。企业最终要在激烈的市场竞争中不断提升自身在品种、技术、资本、制度管理等全方位的实力，才能逐渐强大起来，同跨国公司相抗衡。
▨ 结论
中国玉米产业的百年成就巨大，为中华民族的发展做出了不可磨灭的贡献。经过几代玉米科技工作者的努力，使玉米由百年前的“六谷”发展成为现在的第一大作物，平均亩产由几十公斤增长到近 400 kg（2016年亩产为398 kg）。在进入第二个百年发展的历史关头，希望玉米界同仁不忘初心，砥砺前行，团结奋进，贯彻“藏粮于地，藏粮于技”战略，坚持科技创新和制度创新两个轮子一起转，加强生物技术、信息技术等的集成应用，鼓励企业兼并重组，大幅度提升玉米种业的核心竞争力，为全面建成小康社会，完成农业大国向农业科技强国的转变做出更大的贡献。
参考文献：略
