解密西瓜“甜蜜基因”
《农民日报》2020年7月21日 记者 祖祎祎
任毅在大棚里察看西瓜长势。 资料图
阅读提示 炎炎夏日，清爽香甜的西瓜已成为人们必备的消暑佳品。“水晶球带轻烟绿，翡翠笼含冷焰红。”一提到西瓜，颜色鲜艳、口感爽脆、甜美多汁的印象深入人心。但你知道吗？西瓜的祖先不仅不甜而且微臭发苦，并不像如今这般甜美诱人。在人类不断改良西瓜品种的过程中，如何让西瓜变甜一直是育种家们孜孜以求的课题。不久前，北京市农林科学院蔬菜研究中心许勇研究员团队在植物学国际知名期刊《新植物学家》（NewPhytologist）在线发表最新论文，发掘了西瓜“甜蜜基因”，从分子层面解开了西瓜变甜的奥秘，并用这把“钥匙”打开了西瓜育种之门。
众所周知，西瓜甜不甜取决于果实中糖分的含量。而成熟西瓜瓜瓤中的糖分积累于液泡中，液泡占据了果实细胞90％以上体积。
光合作用产生的糖分是如何经过复杂的转运过程转移到又甜又脆的瓜瓤中的？北京市农林科学院蔬菜研究中心许勇研究员团队对于西瓜糖分转运及卸载机制的研究已经持续了20多年。
破解西瓜糖分“运输”机制
“在西瓜生长过程中，糖分的转运是个复杂的过程，这就像是一场‘接力赛’，每个选手都发挥着不可或缺的作用。”北京市农林科学院蔬菜研究中心副研究员任毅告诉记者，西瓜叶片光合作用产生的糖分经过茎韧皮部运送到果实，在果实中需经历代谢、卸载、转运和存储4个环节，即棉籽糖等寡糖水解为蔗糖、果实韧皮部卸载蔗糖、细胞间隙的糖分由糖转运蛋白运输到果肉细胞内、最终在果肉细胞液泡中存储糖分。
2018年，许勇团队首次发现了液泡膜糖转运蛋白ClTST2，也就是在第四环节中发挥关键作用的“接力选手”之一，揭示了ClTST2在糖分积累上的分子机制。而液泡积累的糖分来源于韧皮部糖分的卸载，究竟是哪些糖转运蛋白参与了西瓜果实质外体途径完成糖分的韧皮部卸载？这在当时还是一个未知命题。
今年，许勇团队终于找到了另一个新型糖转运蛋白ClVST1，破解了这一难题，开启了揭秘西瓜“甜蜜”基因的第二篇章。“通过利用超高密度SNP遗传图谱、326份自然群体材料，我们完成了西瓜果实含糖量的精细定位和关联分析，通过体外功能验证和基因敲除技术，最终找到了调节果实糖分卸载的关键因子，也就是在第二环节发挥作用的关键基因。”任毅告诉记者，后续团队将继续对第一、三环节的关键基因展开深入研究，进一步完善西瓜果实品质形成的理论基础。
从田间表型观察、发现基因到后续的一系列验证实验，花费了将近十年的时间。任毅坦言，虽然整个研究过程是漫长的，但这一发现将为今后高品质西瓜的选育提供分子辅助选择工具，对提高西瓜果实品质、产量等具有重要的科学意义和应用价值。
让野生种派上用场
在对ClVST1的研究过程中，许勇团队发现了一个有意思的现象——ClVST1仅在栽培西瓜中具有糖转运活性，经过400多份资源的基因组序列分析，确认ClVST1是漫长驯化过程中所产生的基因。
也就是说，ClVST1是野生西瓜进化为栽培西瓜过程中“意外”获得而被延续下来的基因，起到调节、分配糖分和生物产量的作用。
“西瓜驯化过程中，在这类功能获得性基因的作用下，西瓜才变成了如今这样皮薄脆瓤、鲜甜多汁的模样。”任毅介绍，最初的野生西瓜气味微臭、瓤色白、体型小、质地硬，石头都砸不烂，看上去并不那么诱人。
在西瓜漫长的驯化历史中，西瓜的果实大小、果肉颜色、口感和含糖量等都发生了“颠覆性”的改变。不光味道越来越甜，颜色鲜艳，口感爽脆，体型也大了好几倍。但是，随着西瓜品质的提升，对于大部分病虫害的抗性却逐渐丢失了。
“虽然野生西瓜不好吃不好看，但从不娇气，综合抗性强，不但不怕病虫害的侵扰，还耐旱，耐高温。”任毅表示，适应性广、抗性强是野生西瓜的最大优势，这类性状对现今的高品质西瓜育种来说，很有价值。
“但是，现在在育种上一般不会直接利用野生资源对栽培种进行抗性的改良，常规育种方法下，杂交后代获得优势性状的比例太低，筛选成本高，耗时长，难以达到精准的育种目标。”任毅表示，种质资源是育种的基础，但目前西瓜野生种的利用率并不高。
在糖分转运基因等一系列品质调控相关因子发现后，通过分子标记辅助育种，可以定向选择需要的“优势”基因，通过背景选择和分子手段筛除掉“劣势”基因，大大缩短育种周期，提高育种效率。从而让宝贵的野生、半野生资源派上用场，把野生材料的价值发挥出来。
发掘甜蜜基因 育成优质品种
ClVST1和ClTST2等糖分决定基因的研究，不仅建立了西瓜果实品质形成的理论基础，也为高品质西瓜选育提供了分子辅助选择的工具，更是将科研成果成功应用到了育种生产实践中。
20多年来，团队根据一系列研究成果，建立了从野生西瓜转育抗病抗裂，与高糖高品质高效聚合的西瓜分子标记辅助育种技术体系，结合常规育种，相继培育出优质、多抗、丰产，分别适于保护地、露地栽培的西瓜品种，其中最甜的西瓜品种果实中心含糖量高达15.7％。
“京欣”“华欣”“京美”系列西瓜品种，在华北、华东等保护地西瓜主产区占有率超过60％，“京阑”“京颖”“京彩”等小型西瓜品种已成为设施西瓜的主栽品种，有力地支撑了北京乃至全国的西瓜产业发展。
要把育成的好品种推广出去，不光要好卖，更要好种。对于优质品种的界定，任毅有着自己的看法。他坦言，对于消费者来说，优质意味着卖相好、口感好。但对种植户来说，产量高、栽培性好、商品性好的品种种植效益才更高。
西瓜种子经销商宋敬强告诉记者，各个系列品种在全国各地销路都不错。其中，京美、京颖系列产量高、抗性好、不易倒瓤、耐运输，瓜商愿意收，很受种植户的欢迎。
“京美系列产量高、品质好、不易倒瓤、果实密度大耐运输；京颖系列皮薄抗裂体型小，作礼品型西瓜能卖到20块钱一斤……”宋敬强介绍。
近几年，消费者对西瓜品质的要求不断提高，需求也越来越多样化。“除了对西瓜口感甜度的追求之外，瓜味足的小型西瓜品种也越来越获得消费者的青睐。”任毅告诉记者，目前团队正在研究控制西瓜风味的分子机理，争取在育种方面有所突破，为市场和消费者提供更多更好吃的优质西瓜品种。
