高清图解玉米根系的生长与发育

        原创 CrazyMaize

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      来源 | 新锐恒丰研究院Cam

      成功的出苗（快速且整齐一致）固然重要，但并不能保证玉米植株的健康成长。玉米幼苗下一个关键阶段是节根系统（nodal root system）的生长与发育。健康茁壮的玉米植株很大程度上取决于从大约 V2（两叶期）到 V6（六叶期）的节根发育。

      与大豆或紫花苜蓿（直根系，taproot system，直根系的特点是主根明显,从主根上生出侧根,主次分明。从外观上，主根发育强盛，在粗度与长度方面极易与侧根区别。）相比，玉米是须根系（fibrous root system，须根系由许多粗细详尽的不定根(由胚轴和下部的境界所产生的根)组成。在根系中不能明显地区分出主根(这是由于胚根形成主根生长一段时间后,停止生长或生长缓慢造成的)）。

      如果根系在发育迟缓或受限制（例如，土壤过干，土壤过湿，极冷的土壤，昆虫破坏，除草剂破坏，侧壁压实，耕作压实）很容易阻碍整个植株的发育。实际上，当您尝试诊断玉米发育迟缓的原因时，首先要在地下寻找造成这种情况的原因。

      为了更好地了解根系发育和根系生长限制相关的问题，重要的是要认识到玉米的根系发育分为两个阶段。第一阶段是种子根系统（seminal root system）的发育，第二阶段是节根系统发育。

      知识链接1  您可能有时会听到被称为初生根系的种子根系统和称为次要根系的节根系统。Cannon（1949）对这种分类进行了描述，并且肯定具有时间顺序意义。但是，就对玉米的重要性而言，节根系统显然是主要根系。

      胚（种子）根系

      胚根：胚根又叫初生根、种子根，在种子胚胎发育时由胚柄分化形成。种子萌发时，首先突破胚根鞘伸出的一条根，称主胚根或初生胚根（radical seminal root），它垂直向下生长。一般入土深度 20-40 cm。根粗约 0.3 cm。主胚根伸出 2- 3d 后，从中胚轴基部、盾片(内子叶)节上侧长出 3-7 条次生胚根（lateral seminal root）。次生胚根实际是玉米第一层节根，因其作用与初生胚根相同，故把二者合称胚根系，植物学上称初生根系。玉米初生根是苗期吸收肥水的主要根系，其吸收量占根系吸收总量的比例随着节根的产生与增多而逐渐降低。但全生育期一直具有生理功能。

图 1. 出苗前的初生胚根（radicalroot）和胚芽鞘（coleoptile）

      初生胚根首先出现，通过籽粒尖端附近的种皮破裂（图1），并沿该方向短暂伸长，无论籽粒尖端是向上，向下还是侧向。

图 2. 出苗前的次生胚根和胚芽鞘

      次生胚根从胚芽鞘的后面出现（图2），并开始向籽粒的凹端延伸。但是，很快，两组胚根都改变了它们的伸长方向，并随着重力的作用开始向下伸长（图3）。

图 3. 苗期的胚根系统,此时节根尚未出现

      胚根系统通过从土壤中吸收水分来帮助维持幼苗的发育，但玉米幼苗主要依赖于籽粒淀粉胚乳的能量储备来提供营养，直到节根系统得以发育。大约在生长阶段V1之前，随着初生节根系统从中胚轴（mesocotyl）上方的节开始发育，胚根系统的生长速度急剧下降。

      尽管胚根系统对玉米植株的生长发育贡献甚微，但初生胚根或次生胚根的早期损害会阻碍幼苗的发育并延缓出苗。只要籽粒本身和中胚轴保持健康，这种损害就不一定会导致幼苗立即死亡，但可能会导致出苗延迟或幼苗在地下倒出。随着时间的推移，越来越多的节根逐渐形成，胚根系统的损害对幼苗存活的影响将越来越小。

图 4. 出苗晚的幼苗，次生胚根健康，但初生胚根死亡

      胚根损害的例子包括：吸胀冷害（Imbibitionalchilling injury），致死或亚致死低温造成的发芽后伤害，以及因过量施肥且靠近籽粒而造成的“盐分”伤害。此类根部损伤的症状包括根部延缓发育，褐色组织变色，根部大量分支和根部组织彻底死亡。如果胚根在从内核中出来时受到严重破坏，则整个胚根可能会死亡。一旦初生胚根拉长了半英寸左右，对根尖的损害不一定会杀死整个根，但腋根分生组织可能会因根尖分生组织的损害而引发广泛的根分支。

图 5. 撕裂的胚芽鞘，地下出苗

图 6. 一个发育迟缓幼苗的初生胚根死亡

      图 4-6 显示了一块田中出苗延迟的示例。初生胚根完全被破坏，尽管次生胚根完整且健康。胚芽鞘已被撕裂开，很可能导致地下生叶。胚芽鞘分裂很可能是由于封闭的叶子自然持续的膨胀，否则这些叶子通常会出现在地上。

图 7. 发育迟缓幼苗有健康的次生胚根，初生胚根受损但仍然活着

图8. 受损初生胚根的特写

      图 7 和图 8 显示了同一田块中出苗延迟的另一个示例，正常发育的幼苗是在 V1 晚期至 V2 早期。

      节根系统

      节根由茎基部节间的根带，即居间分生组织基部长出，因从茎节部位产生，故称节根。从地表以下茎节上长出来的节根为地下节根，从地上茎节上长出来的为地上节根。玉米节根条数多，分枝密，是玉米根群的主体。节根在植物学上叫次生根系。

图 9. V1时期的幼苗

图10. 第一组节根从冠部开始伸长

      节根系从中胚轴上方的各个节点开始依次生长，从幼苗的最低节点（称为“根冠”）开始。当第一片叶子的叶环变得可见时，可以通过在最低节点上的轻微肿胀来识别第一组节根。到 V1 后期，第一组节根已开始明显拉长（图 9 和 10）。到 V2 时，第一组节根清晰可见，第二组节根可能从幼苗的第二个节点开始拉长。

      播种深度与根深度

      一些人认为，播种深度与玉米根的深度成正比，即播种越深，根也越深，反之亦然。这种观念的真实性几乎为零。的确，胚根系的深度受播种深度的影响。但是，从玉米根冠部发育的节根系根本不受播种深度的影响。这是因为无论播种深度如何，玉米根冠层的深度都相当恒定。在出苗期间，中胚轴伸长并升高胚芽鞘和冠向土壤表面。当胚芽鞘接近土壤表面时，红色与远红光波长之比的变化会导致从胚芽鞘到中胚轴组织的一种或多种生长激素的供应发生变化，因此中胚轴伸长会停止（Vanderhoef ＆ Briggs，1978年）。由于出苗的幼苗感知到红光向远红光变化的深度是相当恒定的，因此胚芽鞘的冠（基部）的最终深度与播种深度几乎相同（1/2至3/4英寸）一英寸或更大。

图11. V1晚期和V2初期的幼苗

图12. V2 时期的胚根和节根

      茎组织的伸长在 V4 和 V5 之间开始。第五节上方的节间伸长通常会使第六节高于地面。随后延伸的茎杆节间数量增加，将导致其余茎杆节的位置越来越高。在地面茎杆节上方形成的节根通常称为“支撑”根，但其功能与在地下形成的那些节点根相同。如果表层土壤条件适宜（潮湿且不会过热），则支撑根将成功穿透土壤，扩散并有效吸收土壤上层的水分和养分。

      知识链接2 根毛是根表皮细胞的侧向延伸，一般几毫米长，每平方毫米约200根（Gardner等，1985）。它们在中等温度下的寿命只有约2天，而在较高温度下则较短（Gardner等，1985）。甚至在幼苗的胚根上也可以看到根毛（图13）。总体而言，根毛的表面积非常大，占植物养分和水分吸收的很大一部分。

图13. V2时期的根毛

      知识链接3  根的主要分生组织位于根尖附近（图14）。分生组织后面的细胞伸长导致根的伸长。

图 14. 根尖的分生组织.

      将较大一点植株的茎杆从纵面起开可以看见一个“木质”的三角形。这个三角形通常由四个茎节点组成，依次与底部的第一个茎节堆叠，其相关的节点间不伸长（图15）。

图 15. 第四和第五节的节间伸长

      通常，第一个延伸的节是在第四个节之上，第四个节间约延长1/4到1/2英寸，在第四个节之上可以找到通常位于土壤表面以下或仅在土壤表层的第五个节点。因此，通常在地下可以检测到五节的螺纹，对于地下的每个茎节都可以找到一组（图16）。

图 16. 5组清晰可见的节根根系.

      到 V3 时期，玉米幼苗从对胚储备的营养依赖过渡到对节根的营养依赖。在 V1 至V5 期间，对最初的几组发育中的根部根系造成的损害会严重阻碍或延缓玉米植株的发育。对节根的损害迫使幼苗对籽粒储备的依赖持续时间超过了最佳时期。如果籽粒储备几乎用尽，则很容易阻碍幼苗的持续发育，并且幼苗死亡并不罕见。可能会阻碍节根发育的典型胁迫包括化肥盐害，病害，除草剂伤害，虫害，过度潮湿或干燥的土壤，土壤压实（耕作或种植）。

      种肥注意事项

      在 V3 发育阶段，玉米植株能否成功的从吸收胚的营养过渡到从节根吸收营养，将极大地影响作物是否继续强劲而均匀地生长。在从胚吸收营养阶段（即 V3期前），幼苗整齐情况并不少见。然而，如果节根的发育受到“残缺”生长条件的损害，或从胚营养供给向节根支持的过渡失败或不成功，整齐的幼苗将在 V3 阶段“瓦解”。在这个阶段，追肥在确保过渡期成功进行中发挥了作用。在大约 V3时，一个或多个节根将进入到距种子周围约 2 英寸，种子下面 2 英寸（众所周知的2x2 放置）的肥料带中。放置在该位置的肥料比放置种肥具有优势，因为 a）相对于节根发育的位置更有利，并且 b）可以使用较高比例的氮和/或钾，而不会对种子造成伤害或影响出苗。

      一种不太常见但会发生的发育迟缓的根部症状被称为“无根玉米”综合征（Nielsen，2019a）。该症状在（ V2 至 V4）玉米幼苗期易发生，尤其在节根初始伸长阶段，由于表土过分干燥的有害影响。如果根尖（即分生组织区域）因干燥而失水，从根冠部区域生出的节根会死亡。玉米幼苗的根冠通常位于土壤表层以下 3/4 英寸左右，因此特别容易受上部干旱的土壤影响。

      文章来源：Purdue university agronomy news. 新锐恒丰研究院叶剑编译。

      参考资料：

      Cannon, William Austin. 1949. ATentative Classification of Root Systems. Ecology 30[4], 542-548.

      Gardner, Franklin P., R. BrentPearce, and Roger L. Mitchell. 1985. Physiology of Crop Plants. Iowa StateUniv. Press, Ames, IA.

      Nielsen, RL (Bob). 2019a.Rootless or "Floppy" Corn Syndrome. Corny News Network, PurdueExtension. http://www.kingcorn.org/news/timeless/FloppyCorn.html. [URLaccessed Apr 2020].

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      Vanderhoef, Larry N. and WinslowR. Briggs. 1978. Red Light-inhibited Mesocotyl Elongation in Maize Seedlings.I. The Auxin Hypothesis. Plant Phys. 61:534-537.