21世纪山东省小麦关键种质资源及骨干亲本初步探讨

      以下文章来源于一麦众承 ，作者盖红梅

      作者简介：

      盖红梅，女，研究员，2008年毕业于中国农业科学院，同年入职青岛市农业科学研究院，从事小麦育种工作。主持了国家青年基金、国家重点研发子课题、青岛市应用基础项目等课题9项。发表研究论文15篇，授权发明专利5项，受理植物新品种权3项。电话：15153263063，邮箱：gehm79@126.com。

      骨干亲本是我国小麦育种前辈金善宝院士在《中国小麦品种及其系谱》（1983）、庄巧生院士在《中国小麦品种改良及系谱分析》（2003）中，系统梳理小麦育成品种系谱过程中提出的，先后总结出了此前小麦育种历史上的16个小麦骨干亲本，分别是：蚂蚱麦、燕大1817、江东门、成都光头、蚰子麦（地方品种）；碧蚂4号、北京8号、西农6028和五一麦（育成品种）；南大2419、欧柔、阿夫、阿勃、早洋麦、洛夫林10、墨巴66（国外引进品种）。李晴祺教授在《冬小麦种质创新与评价利用》中强调了小麦种质创新的重要性；陆懋增先生在《山东省小麦遗传改良》（2007）一书中梳理了山东省的小麦种质资源及系谱。研究表明小麦骨干亲本及关键种质资源对小麦育种改良具有重要意义，金善宝先生（1983）认为不论哪一地区，哪个阶段，如能及时抓住骨干亲本，明确主攻目标，就能促使育种进程以更高的速度和更好的成效向前发展。

      一、蚰子麦-蚰包麦-烟农74(11)-鲁麦14-济麦22及良星系列高产稳产改良线

      蚰子麦-蚰包麦-烟农74(11)-鲁麦14-济麦22路线图是不同历史时期小麦骨干亲本及关键种质资源不断继承与发展的育种实践结果。蚰子麦是华北平原的老地方品种，是庄巧生先生确定的16个骨干亲本之一，具有广泛的适应性。蚰包麦是烟台农科院以地方品种蚰子麦作母本，美国小麦“包打三百炮”为父本选育而成的紧凑耐密型高产小麦品种，是当时的看家品种，1968年在山东莱阳创出单产550.75kg的高产记录，具有Rht2矮秆基因，抗叶锈基因Lr1、Lr35和抗秆锈基因SrTmp，对叶锈小种叶中1号、叶中15号、叶中34号、叶中41号、叶中43号、叶中44号均具抗性，为高氮收获指数型品种。烟台农科院用洛夫林13和用蚰包麦改良的中间材料选育出关键种质资源烟农74（11）种质，并用该种质选育出鲁麦13、鲁麦14、烟农19等小麦品种（图1），且这些衍生品种在接下来的小麦育种实践中发挥了重要作用，比如由鲁麦14衍生出连续多年种植面积全国第一的高产稳产广适品种济麦22（图2）。

图1 小麦关键种质烟农74（11）的系谱追踪及主要衍生品种（方正等2013，翟晓灵等2022）

图2 济麦22系谱图（刘建军研究员，郭军博士2022-4-27值日文章）

      对2000-2020年山东省审定小麦品种进行了系谱溯源，据不完全统计，新世纪以来20年间共审定小麦品种197个（部分品种见表1），有55.33%的品种含有烟农74（11）种质血统，36.04%的品种含有鲁麦14血统，21.32%的品种含有鲁麦13血统，10.66%含有济麦22血统（且近几年呈上升趋势），4.57%含有烟农19血统（在安徽、江苏作为亲本广泛应用）。不同年代这些材料在育种中发挥的作用不同，就烟农74（11）种质而言，从“十五”到“十三五”国家四个五年计划中，其直接和间接衍生的品种占比分别为28.57%（36个品种）、66.67%（36个品种）、62.07%（29个品种）、58.76%（97个品种），表明该种质对山东省小麦新选育品种具有系谱支撑作用。此外，还可看出鲁麦14作为烟农74（11）种质的直接衍生品种，在四个五年计划中的衍生品种占比分别为20.00%，41.67%、37.93%和39.18%（图3），表明鲁麦14在小麦育种中成为重要的育种骨干亲本，济麦22也已广泛应用于育种实践，成为新一代高产稳产小麦骨干亲本（图2、图3）。此外，良星系列品种也衍生出多个小麦品种，如由良星99选育出济农101、博信281等；由良星66选育出济麦70、鑫麦906、邦麦122、DK171、济儒麦19等；由良星77选育出良星18、青农1608等；由良星619选育出千禾麦19、齐民15等品种。

表1 部分烟农74(11)种质衍生品种(系)表

图3 2000年-2020年烟农74(11)、鲁麦14等核心亲本在山东省的衍生材料统计图（翟晓灵等，2022）

      同时由鲁麦13也衍生了鲁麦21、烟农0428、烟农836、济南17、济麦19、泰农18、山农18、烟农2415、鲁原502、汶农15、石优20、烟农26、临麦6号、新麦26、皖麦38、聊麦16、泰山26、中麦155、连麦2号、菏麦17等大批品种，产生了很多大品种。以鲁麦13为基础，通过选育出中间材料莱州137，也选育出多个小麦品种，其中泰农18作为中大群体（32.9万）、中大穗（穗粒数43.6粒），矮秆、茎秆粗壮等的新一类优异材料，选育出爱麦6号、中农麦17、邦麦122、山农37、济麦108等多个高产品种。在近几年审定的品种中，不乏一些中大穗及大穗型品种，它们能够获得很高的产量，推测可能与气候变暖、土壤肥力提升有关。

      二、“矮孟牛”关键种质的高产稳产改良贡献

      自上世纪60年代起，山农农业大学李晴祺先生带领研究团队为了改造新引进的具有高产潜力的晚熟抗病材料牛朱特，使其变矮变早变丰，配制了矮丰3号（矮秆、丰产）/孟县201（早、秆矮壮）//牛朱特（抗、丰、高、晚）的组合（庄巧生，2003），经过十多年努力，创造了矮秆、多抗、高产的小麦新种质“矮孟牛”。据不完全统计，利用该种质培育出鲁麦1号（既是大面积推广品种又是重要育种亲本）、鲁麦5号、鲁麦8号、鲁麦11号、鲁215953、鲁麦23、泰山23、菏麦13等高产小麦新品种，在黄淮麦区累计推广超过1333.3万公顷（图4）。

图4 矮孟牛衍生品种系谱图（庄巧生，2003）

      “矮孟牛”有“功勋种质”之称，是全国性的骨干亲本，有了这一关键种质资源，育种家就比较容易实现集矮秆、抗病、适期成熟和高产性能于一身的品种（庄巧生，2003）。“矮孟牛”在省外也得到广泛利用，尤其是在河南省的育种应用中，其与关键种质资源周8425B一起衍生了新一代骨干亲本周麦16，还衍生了推广面积非常大的著名品种周麦18（图5）。据不完全统计，截至1998年，利用“矮孟牛”共育成13个省级以上审定品种（其中6个国家审定品种）、78个优良新品系和97份衍生资源，育成的品种(系)1983至1996年累计种植面积达2060万公顷，增产小麦107.52亿公斤。1997年“冬小麦矮秆、多抗、高产新种质‘矮孟牛’的创造及利用”成果，荣获国家技术发明一等奖。

注：以郝晨阳老师提供的系谱图为基础，参考肖静(2012)，郭军老师（2022-4-27值日文章）；王丽娜老师(2022-8-11值日文章）整合而成（不完全统计）。

图5 矮孟牛在部分河南小麦品种中的系谱图

      三、临汾5064-济南17-济麦44小麦品质改良线

      我国小麦品质育种起步较晚，长期忽视品质改良造成了推广品种品质普遍较差，优质品种少，随着国家供给侧改革及育种家对小麦品质的重视，新世纪以来，我国小麦品质育种得到快速发展。山东省的优质小麦品种主要有：烟农15、烟农19、PH82-2-2、济南17、济麦20、济麦229、济麦44、鲁研1403（954072/中优14）、济麦5022、山农44、山农47、山农111。其中优质强筋小麦济南17，是制粉业第一批替代进口的国产优质麦品牌，累计推广5600万亩，至今山东每年仍有几百万亩的面积；并且正成为当前优质麦育种的重要亲本，育成新麦26、石优20、济麦44等优质强筋小麦。济南17的母本是全国三大优质源之一的小麦优质骨干亲本临汾5064（乔玲等，2018）、父本是高产抗旱突出的鲁麦13。济麦44是最新通过审定的超强筋小麦品种（2018年，山东省审定；2021年黄淮北片审定、安徽省审定；2022年黄淮南片审定），其组合为954072/济南17。

      临汾5064优质特性来源于从国际玉米小麦改良中心引进的春麦SARICF74，使用冬性偏强的临汾5694与SARICF74杂交，又以早熟、综合农艺性状好的临汾5054作为父本复交选育而成，由于整齐度欠缺未能通过审定（乔玲等，2018），但成为了成就很多优质强筋小麦品种的关键种质资源。临汾5064不含有高效应优质亚基（表2），但其加工品质优良，推测临汾5064 的低分子量麦谷蛋白、醇溶蛋白以及蛋白质含量对品质具有补偿或拉动作用（乔玲等，2018）。

表2  部分优质小麦的高分子量麦谷蛋白亚基及品质相关指标

      济麦44的另一亲本954072也逐渐成为优质强筋的关键种质资源，而这份材料是山东省农科院首先通过改造美国优质小麦Lancota创制的优质中间材料鲁884187（由这份关键种质选育出了济麦20），及改造Bag’s选育的中间材料895392，杂交后选育而成，954072是改造国外优质小麦的第二代，仍然不能成为品种，但是很好的优质资源，突出优点：品质指标过硬，粒重高(59.3)，株型好，抗病性不错；但也有比较难以改造的缺点：株高偏高，群体小。山东省农科院曹新有博士选用分蘖能力很强、株高适中的济南17与954072配制优×优杂交组合，选育出了超强筋小麦品种济麦44（图6）。优质小麦的育种历史揭示，山东省小麦优质源主要通过改造国外优质小麦品种的适应性，创制中间材料，通过阶梯杂交获得符合生产需要的优质强筋品种，这与我国小麦早期抗锈病育种引进国外抗源的漫漫改良之路异曲同工，也说明了关键性状的种质创新之重要性。

图6 济麦44系谱图（曹新有博士，2019）

      四、小麦赤霉病抗性种质创新线

      小麦赤霉病又名红头瘴、烂麦头，是由禾谷镰刀菌等真菌引起的一种世界性小麦病害，在小麦的整个生育期内均可发生，会造成大规模的苗腐和穗腐，其中穗腐一般出现在灌浆后期，对小麦产量与品质的影响最大。近年来，在耕作模式以及气候等因素的影响下，我国小麦赤霉病大流行频率逐渐增加，重发区主要集中在长江中下游冬麦区、黄淮麦区南片等区域（图7），且有不断北上的趋势；赤霉病在山东省的发病情况从偶发病害到上世纪末演变为常发病害（国栋等，2019），2021年青岛在小麦扬花期多雨，导致赤霉病发生严重。赤霉病不仅影响小麦的产量和品质，并且会产生大量霉菌毒素尤其是DON（Deoxynivalenol，脱氧雪腐镰刀菌烯醇），俗称“呕吐毒素”（vomitoxin）,被世界卫生组织定为三级致癌物，病麦率含量达到4%以上就失去了食用价值。

图7 小麦赤霉病在全国的发生趋势（全国农业技术推广服务中心）和山东省的发病情况（国栋，2019）

      小麦赤霉病抗源稀少，且主要是农艺性状比较差的地方品种，使得抗赤霉病小麦育种困难重重。山东省小麦抗赤霉病育种在抗病基因研究方面取得重要进展，目前着力在种质创新及育种应用阶段。山东农业大学孔令让教授团队历经20多年的持续研究，于2020年在Science杂志发表了其研究成果，团队从小麦近缘植物长穗偃麦草中首次克隆了小麦抗赤霉病基因Fhb7，并揭示其抗病遗传及分子机制。2015年孔令让教授团队将携带Fhb7基因的染色体片段转移至栽培小麦，获得了抗赤霉病种质材料，并分发到全国30多家育种单位用以小麦抗赤霉病遗传改良，其改良系正在参加山东、河南、江苏、安徽等地广泛试验。多年试验调查表明，Fhb7基因在多种遗传背景下，均能显著提高小麦赤霉病抗性，同时对茎基腐病也表现出一定抗性，而对产量没有显著负面影响。目前，孔老师团队选育的携带Fhb7的中抗赤霉病小麦品种“山农48”已于2021年通过山东省审定并大规模推广种植；还有多个携带Fhb7基因的小麦新品系已经进入国家预备试验和山东、安徽、江苏的区域试验或生产试验，为从源头上解决小麦赤霉病提供了优异种质资源。

      2022年6月27日，中国科协发布2022十大产业技术问题，涉及农业的问题有两个，一个是“如何利用多源数据实现农作物病虫害精准预报”，另一个是“小麦茎基腐病近年为什么会在我国小麦主产区暴发成灾，如何进行科学有效地防控?”

      小麦茎基腐病是由假禾谷镰孢菌、禾谷镰孢菌等引起的小麦病害，在亚洲、非洲、北美洲、南美洲以及大洋洲等世界各小麦产区均有发生。主要侵染小麦基部1-2节叶鞘和茎秆，造成小麦倒伏和提前枯死，一般减产5%-10％，严重时可达50％以上，甚至绝收（百度百科，张玉华等，2017）。山东的主要致病菌以假禾谷镰孢菌为主；河南北部以假禾谷镰孢菌为主，但中东部则是禾谷镰孢菌和假禾谷镰孢菌混合发生，江苏及安徽北部以禾谷镰孢菌分离频率最高（孟程程等，2019）。随着小麦玉米轮作面积的不断扩大，小麦茎基腐病或将成为黄淮麦区，尤其是山东、河北等地的重大病害（孔令让教授，个人交流）。而这一病害目前也没有很好的抗源，因此，针对这一重大病害，需要在基础研究及种质创新方面迅速展开研究，争取早日实现育种应用。

      总之，小麦育种就是在解决各种生产难题中不断向前推进发展的，骨干亲本是一个历史时期的产物，张学勇等（2017）认为，早期的品种或骨干亲本无论当时多么优秀，其田间表现和遗传背景与今天的优良品种或骨干亲本相比都有很大差距，虽然早期的骨干亲本不能在当代应用，但当代的骨干亲本往往建立在早期骨干亲本的遗传基础之上，不断解决当家品种与生产实际之间的主要矛盾而产生的。因此，在面临复杂难题时，需要花大力气开展种质创新，创造关键中间材料，当然在分子育种的快速发展背景下，育种进程将会大大缩短；面临常规性状的整体改良提升时，及时抓住骨干亲本，开展品种改良，更好的为小麦生产提供优良品种。此外，种质资源的有效交流，将会提高一个品种（种质）成为关键种质资源及骨干亲本的机会，倡议加大优异种质的交流分享，尤其是经过重要性状评价的种质，比如群内中国农科院毛新国老师分享的9份一级耐热资源、黑龙江农科院孙连发老师分享的几份抗赤霉病种质。

      致谢：很荣幸得到山东农业大学孔令让教授、山东农科院刘建军研究员和曹新有研究员的指导及数据支持！致以最深的谢意和敬意！

      来源：一麦众承