种子休眠是种子植物为适应所处生长环境长期进化形成的性状。种子休眠的保持和适时释放对物种的繁衍进化十分重要。在现代作物品种选育过程中，育种家追求种子萌发的更快速、更整齐，而忽略了休眠性状，导致现有主要粮食作物的种子休眠水平普遍较弱，成熟期遇到高温高湿天气，易发生穗发芽，影响粮食生产和食品安全。因此，种子休眠与萌发调控的机理研究及应用，对减少种子穗发芽所带来的品质和产量损失，平衡种子存储期和播种期的发芽需求转换，保障作物的增产稳产和食品安全具有重大意义。
种子只有一次萌发机会，萌发时机的选择，关系着植物个体接下来生长发育环境，甚至植物个体的生死存亡。休眠过弱，萌发过早，可能面临严酷的生长环境，轻则生长不良，重则直接死亡；但如果种子休眠过强，萌发过晚，则又可能错过最佳生长发育阶段，直接影响后续生长发育。因此，植物种子进化出了精巧的方式，来感知周围环境以确定萌发的最佳时机。但种子如何感知传递外界信号，释放休眠启动萌发的分子机制尚不清楚。
2023年9月13日，中国农业科学院深圳农业基因组研究所向勇课题组在Molecular Plant在线发表了题为“The MKK3-MPK7 cascade phosphorylates ERF4 and promotes its rapid degradation for releasing seed dormancy in Arabidopsis ”的研究论文。文章揭示了种子释放休眠启动萌发的新机制。
https://doi.org/10.1016/j.molp.2023.09.006
该研究鉴定到由MKK3-MPK7激酶级联和乙烯应答因子ERF4组成的命运开关，负责调控种子从休眠状态到萌发状态的转变。研究发现，休眠解除因子，如赤霉素，低温层积，以及双氧水处理等能够激活MKK3-MPK7模块，后者通过激活细胞扩增相关基因EXPAs的表达来释放种子的休眠。进一步的研究鉴定到MKK3-MPK7模块的的一个直接底物，ERF4。ERF4是本研究新发现的休眠调控基因，它能够直接结合在位于EXPAs基因外显子的GCC box上，抑制EXPAs基因的表达，从而抑制种子萌发。当种子感知到环境中的萌发信号后，被激活的MKK3-MPK7模块能够磷酸化ERF4，导致ERF4的快速降解，从而释放ERF4对EXPAs基因表达的抑制作用，使种子能够萌发。该项研究工作揭示了一条由蛋白质磷酸化、蛋白质降解和基因表达调控组成的信号传递链，通过这条信号链，种子胚胎内的萌发促进因子能够感知并响应环境中的萌发信号。由于MKK3和MPK7是种子休眠的负调控因子，因此可以在水稻和小麦等农作物进行基因编辑，改良作物种子的休眠特性，减少极端天气下穗发芽的发生，保障粮食生产和食品安全。
工作模型
中国农业科学院深圳农业基因组研究所博士后陈熙和博士生李秋佳为论文的第一作者；向勇研究员为论文的通讯作者。该论文得到了国家自然科学基金，中国博士后科学基金，广东省重点领域研发计划，深圳市科学技术创新委员会和大鹏新区科技项目的支持。
向勇课题组长期关注植物种子休眠与萌发的调控机理及应用研究并取得了系列的进展。在拟南芥中，图位克隆了种子休眠变异的重要遗传因子RDO5并深入解析了其分子机制（Xiang et al., 2014; 2016）;克隆了水稻Sdr4的同源基因ODR1，并揭示了其通过ABI3-ODR1-bHLH57-NCED6/9模块调控种子休眠的全新分子机制（Liu et al., 2020）。在水稻中，利用499份水稻种质和不同的重组自交系群体进行全基因组关联分析（GWAS）和连锁作图，发现水稻Sdr4是籼、粳两个亚种间穗发芽差异的主导性遗传因子，并开发了Sdr4、SD1和Rc位点的功能性分子标记，用于分子辅助育种（Zhao et al., 2022）。同时发现了多个新的控制种子休眠和萌发的位点，其图位克隆工作正在进行中。
参考文献
Nee, G#; Xiang, Y#; Soppe, W.J. The release of dormancy, a wake-up call for seeds to germinate. Current Opinion in Plant Biology 2017, 35:8-14.
Xiang, Y., Nakabayashi, K., Ding, J., He, F., Bentsink, L., and Soppe, W.J. (2014). Reduced Dormancy5 encodes a protein phosphatase 2C that is required for seed dormancy in Arabidopsis. Plant Cell 26: 4362-4375.
Xiang, Y., Song, B., Nee, G., Kramer, K., Finkemeier, I., and Soppe, W.J. (2016). Sequence Polymorphisms at the REDUCED DORMANCY5 Pseudophosphatase Underlie Natural Variation in Arabidopsis Dormancy. Plant Physiol. 171: 2659-2670.
Liu, F., Zhang, H., Ding, L., Soppe, W.J., and Xiang, Y. (2020). REVERSAL OF RDO5 1, a Homolog of Rice Seed Dormancy4, Interacts with bHLH57 and Controls ABA Biosynthesis and Seed Dormancy in Arabidopsis. Plant Cell 32: 1933-1948.
Zhao, B., Zhang, H., Chen, T., Ding, L., Zhang, L., Ding, X., Zhang, J., Qian, Q., and Xiang, Y. (2022). Sdr4 dominates pre-harvest sprouting and facilitates adaptation to local climatic condition in Asian cultivated rice. J. Integr. Plant Biol. 64: 1246-1263.
见习记者丨潘凤仪
摄影丨吴秒衡
编辑丨农财君
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