摘要：玉米南方锈病是由多堆柄锈菌（Puccinia polysora Underw.）引起的一种破坏性极强的气传性真菌病害，严重威胁玉米生产和粮食安全。近年来，由于极端气候频发以及抗锈种质资源紧缺，使得玉米南方锈病越来越严重。因此，深入了解玉米南方锈病暴发机制和有效防控该病害至关重要。本文系统性论述了玉米南方锈病在国内外的发生与危害、发病症状与发病规律、发病原因等情况，探讨预防和治理南方锈病的措施，以实现玉米产量与品质的提高。
关键词：玉米；南方锈病；发病原因；种质资源；防治对策
1 国内外玉米南方锈病的发生和危害
玉米是最重要的栽培作物之一，作为全球主要的食物、燃料和饲料来源被广泛种植。由于中国对玉米的需求增加，其产量已经远远超过水稻和小麦。2019年，世界玉米总产量为11.48亿t，而水稻和小麦产量分别仅为7.55亿t和7.66亿t[1]。然而，由于缺乏对玉米南方锈病具有高抗性的玉米品种以及存在田间管理不当等情况，导致玉米南方锈病造成的年产量损失显著增加。因此，玉米南方锈病对全球玉米生产以及粮食安全构成了巨大威胁。多堆柄锈菌（Puccinia polysora Underw.）是玉米南方锈病的病原菌，于1891年在采集的鸭茅状摩擦禾（Tripsacum dactyloides）样品上首次被鉴定，Underwood在1897年对其描述并正式命名。玉米南方锈病在暖温带和热带地区普遍发生，是美国、亚洲和非洲玉米生产者面临的一个重大问题[2]。1949年，玉米南方锈病首次在西非报道，导致玉米产量损失高达50%；1952年，玉米南方锈病已经到达印度洋，是疾病迁移的最东部地区，对亚洲和澳大利亚的玉米生产造成严重破坏性；1957年，玉米南方锈病在印度南部首次被发现，对玉米造成了轻微感染；20世纪70年代，玉米南方锈病在美国开始流行，Rodriguez-Ardon[3]等和Raid[4]等分别在1980年和1988年通过试验发现，玉米南方锈病造成的产量损失最高可达45%和39%；1997年，该病害在日本部分地区也已普遍存在；2015年，美国和加拿大玉米种植区因发生南方锈病造成玉米减产352万t，给经济带来了巨大的损失[5]。我国玉米南方锈病于1972年在海南省首次被发现。1998年，该病害在我国河北、山东、江苏和河南省暴发，这是自1972年在海南省发现该疾病以来，中国北方地区首次报告该疾病。我国玉米种植区可分为东北地区春玉米、东南玉米区、西南山区、黄淮海地区夏玉米、热带和亚热带等六个地区，当前，玉米南方锈病已经在我国北京、广西和江西等22个省份成为重症[6]。2015年，我国因玉米南方锈病造成的受灾面积和产量损失分别为523.9万hm2和75.6万t，分别是2008-2014年平均水平的4.5倍和8.8倍[7]。近年来，由于黄淮海地区受极端气候的影响，使得玉米南方锈病发生程度越来越严重。研究结果显示，2012年和2014年黄淮海玉米产区平均发病级别均为3级，受灾面积分别为41%和58%；2015年黄淮海玉米产区病害级别普遍在5-7级，受灾面积为87.8%，给玉米生产带来了巨大的风险[7]；2021年，受台风影响，我国黄淮海夏玉米区南方锈病发生程度和面积均比往年高，由于该病害发生范围广且发病速度快，可以在短时间内快速扩散，因此在生产时要引起足够重视。
2 玉米南方锈病发病症状与发病规律
2.1发病症状
玉米南方锈病是一种专性寄生菌，仅在活体玉米植株上感染、生长和繁殖，该病原体主要侵染玉米叶片，严重时也会侵染玉米果穗、叶鞘、苞叶等部位，其破坏性和致病性极强。初期被侵染的玉米叶片会出现黄白色或淡黄色小点，呈聚生状和散生状，同时全株营养伴随着光合作用的减弱而逐渐消耗。中期被害玉米叶片的斑点会快速扩展为圆形或椭圆形的金黄色或者浅褐色疱斑，即为病原体孢子堆。当孢子裂开后，溢出大量金黄色或橘红色粉末状物质，即为病菌夏孢子。若遇阴雨天气或者台风天气，夏孢子会直接萌发并迅速扩散，致使大量叶片发病，呈现铁锈色的表型，形成新一轮的侵染。后期被侵染的玉米叶片在夏孢子堆外围形成凸起的栗褐色玉米柄锈菌冬孢子堆，冬孢子堆裂开后内部呈黑褐色粉末状物质，即为冬孢子。当病害发生严重时，会同时影响叶片的呼吸作用和光合作用，使得玉米整张叶片布满锈褐色病斑，随之会造成籽粒干瘪，产量下降[8]。
2.2 发病规律
玉米南方锈病相比于其它病害而言，对外界环境要求并不高。高温、高湿、雨水多和光照不足等条件均为南方锈病奠定了基础，此外，玉米南方锈病的发生还与地里的病原菌侵染和长距离扩散的孢子侵染相关。该病害可发生在环境温度有利于疾病发展的大多数夏玉米地区。冬孢子在5月中下旬逐渐萌发，分别在7月和9月达高峰期。夏孢子在6月中下旬开始萌发，在8月达高峰期。6月和7月是侵染玉米南方锈病的高峰期，7月中旬后南方锈病表型逐渐显现出来。夏孢子依靠风力和气流传播，导致南方锈病发病期可持续到8月底。
3 玉米南方锈病发生原因
3.1 菌源丰富
丰富的菌源是玉米南方锈病发生的根本原因之一。郭云燕等研究发现，由于海南与内地遗传距离较远，不同地区病菌群体之间缺乏基因交流，遗传相关性较低，意味着不同地区的病原菌来源可能不同[9]。Sun等报告称辽宁、浙江、福建和广东等地区的玉米南方锈病初侵染源可能来源于中国台湾，广东、广西和海南地区的病原菌可能来源于菲律宾[10]。另外，随着玉米秸秆还田技术的广泛推广，大多数玉米田在收割后没有得到及时或彻底清理，直接导致土壤中有大量秸秆残留，造成病原菌积累，形成传染源，为病害的发生奠定了基础。而患病和致残的植株则为冬孢子提供了生存场所，在次年成为玉米植株的感染源。
3.2 气候适宜
玉米南方锈病在适宜的温度和湿度下很容易发生。当气温为15-31℃、相对湿度大于90%时南方锈病发展迅速。例如，2021年，山东省荣城市在玉米散粉至灌浆期，由于雨水较多且高温高湿导致南方锈病发生严重[11]；同年8月和9月，河北省故城县的降雨量分别为94.41 mm和225.94 mm，是历年来同期降雨量最多的一年，导致玉米地积水严重，十分有利于南方锈病的扩散流行，玉米植株变得锈迹斑斑[12]。此外，玉米南方锈病病原菌冬孢子在阴雨连绵的天气下萌发担孢子，担孢子发展成传染接种体，通过气流扩散侵染玉米植株，致使叶片发病，发病后产生的夏孢子在适宜的温度和湿度下迅速成堆，进而呈快速蔓延趋势。王振营等研究认为，玉米南方锈病的暴发范围和严重程度还与台风的运动路径和移动路线等均密切相关，论述了南方锈病的发生具有较大的不确定性[13]。
3.3 品种抗性差
市场上较少的抗锈病玉米品种为南方锈病的暴发奠定了基础。目前，我国主要的玉米栽培品种包括郑单958、浚单20、先玉335等，虽然这些品种产量高，但都对玉米南方锈病具有敏感性。通过接种病原菌或者田间自然感病的方法从大量的玉米材料中鉴定抗病种质资源是玉米种质抗性改良的基础，也为抗病基因挖掘提供了宝贵的遗传材料。王晓鸣等调查了178个玉米品种，发现只有25个品种对南方锈病具有抗性，占鉴定材料的14.04%[14]；李石初等从1218份玉米材料中，只筛选出24份对玉米南方锈病表现高抗的材料，占鉴定材料的1.97%[15]；江凯等采用人工接种病原菌的方法，从1589份玉米材料中只筛选出26份高抗南方锈病的材料，占鉴定材料的1.64%[16]。缺乏高抗玉米南方锈病品种，大面积种植感病品种，导致玉米田积累了大量病原菌，为锈病的暴发提供了途径。此外，一些生理小种的改变，使原有的抗性材料失去抗性功能，也是许多玉米品种感病的原因。
3.4 种植管理不当
玉米在种植管理过程中由于栽培密度过大，导致玉米植株间互相遮蔽、空气流通性差，从而造成田间湿度大、温度高，很容易发生锈病。玉米在生长后期因氮肥施入偏多、磷钾肥偏少导致病害加重。其次，在定苗后很少对玉米田进行耕培土管理，在降雨频繁的地方存在土壤板结的现象，会影响玉米根系发育。最后，由于排水不畅致使田间湿度较大，玉米锈病孢子极易萌发，加重玉米病害流行。
4 玉米南方锈病防治对策
4.1 清除菌源
定期检查玉米田，及时清理杂草、及时发现并清除病株。当玉米收获后，立即清除田间的秸秆，统一堆肥，减少菌落数量，降低南方锈病发生概率。
4.2 鉴定抗性基因
为加快抗锈病育种进程，控制玉米南方锈病的最有效方法是开发携带抗性基因的玉米品系，抗性基因的鉴定和克隆是实现这一目标的关键步骤。玉米南方锈病抗性基因的鉴定最早开始于20世纪50年代。1957年，科学家分别从原产于哥伦比亚和墨西哥的AFRO.29和AFRO.24玉米品系中鉴定到Rpp1和Rpp2，这两个基因赋予了对多堆柄锈菌生理小种EA1和EA2的抗性[17]。根据我国多数学者对抗玉米南方锈病的主效数量性状基因座（QTL）及其精细定位的一系列研究，基本都将主效抗病基因锁定在玉米基因组第10号染色体的短臂上[18-20]。Liu等利用抗病自交系P25和感病自交系F349构建的重组自交系群体，将P25携带的主要抗性基因RppP25定位在10号染色体上，与标记phi059的遗传距离为5.8 cM[21]；Zhou等从齐319玉米品系中鉴定出一个显性抗性基因RppQ，并将其定位在10号染色体上，位于SCAR标记MA7和AFLP标记M-CCG/E-AGA157之间，遗传距离分别为0.46 cM和1.71 cM[22]；Zhang等发现玉米抗南方锈病自交系W2D中的显性抗病基因RppD定位在第10号染色体上，位于SSR标记UMC1291和CAPS标记CAPS858之间，遗传距离分别为2.9 cM和0.8 cM[23]；姚国旗等在玉米抗病自交系CML470中鉴定出一个显性抗病基因RppC，并将其定位在10号染色体的短臂上，位于SSR标记UMC1380和UMC1291之间，遗传距离分别为3.5 cM和8.8 cM[24]；张小利等利用冀库12和黄早四构建的 F2: 3分离群体，将冀库12携带的抗南方锈病主效基因Rpp12定位在第10号染色体bin1002上，与分子标记phi063的遗传距离为4.2 cM[25]；Wu等将抗病自交系SCML205携带的显性抗性基因RppS定位在10号染色体短臂末端[26]。此外，Lu等通过构建掖478和齐319重组自交系遗传连锁图谱，在第3、第5、第6、第9和第10号染色体共定位到5个抗南方锈病QTL，可以解释2.84%-3.11%的表型变异，为玉米育种提供了有效信息[27]。
克隆抗性基因可以揭示玉米对南方锈病的抗性机制。近年来，我国科研工作者在抗锈基因研究方面取得了新的进展，鉴定出RppC、RppK、RppM等多个抗锈基因。
河南农业大学丁俊强团队采用图位克隆方法，在热带玉米材料CML496中分离到NLR类的抗玉米南方锈病的新基因RppC，利用多组学等研究方法，鉴定到被RppC识别的效应蛋白AvrRppC，并证明了两者之间存在互作，研究发现RppC高抗玉米南方锈病的病原菌优势小种。
华中农业大学严建兵团队鉴定到一个广谱抗病基因RppK，感病条件下，该基因能显著提高玉米对南方锈病的抗性，并增加产量11.9%-17.1%，而正常条件下，对产量没有影响。通过克隆RppK对应的南方锈病菌效应分子AvrRppK，发现该效应蛋白在南方锈病菌的所有分离菌株中都存在且100%保守，进一步揭示了RppK基因广谱抗玉米南方锈病的分子机制。
北京市农林科学院赵久然团队利用京2416材料，克隆到高抗玉米南方锈病基因RppM，并开发了功能性KASP标记KM23和KM19，对玉米抗锈病育种具有重要的应用价值。
陈庚申等成功克隆了抗玉米南方锈病基因RppK，该基因能显著增强玉米对南方锈病的抗性，并在感病条件下将产量提高11.9%-17.1%，阐明了RppK基因抗玉米南方锈病的分子机制[28]。
邓策等采用图位克隆方法，从热带玉米材料CML496中分离出一个抗玉米南方锈病的新基因RppC，利用转录组数据和玉米原生质体超敏反应筛选体系等多种研究方法，在多堆柄锈菌基因组中鉴定到能被RppC识别的效应蛋白AvrRppC，并发现AvrRppC的氨基酸变异可以合理部署含有RppC基因的杂交种在玉米生产中的应用，该研究揭示了RppC的分子作用机制，对于延长其抗病性至关重要[29]。
Wang等利用京2416K等材料，通过精细定位和遗传转化的方法克隆了南方锈病高抗基因RppM，并开发了功能性KASP标记，对玉米抗锈病育种具有重要的应用价值[30]。
张斌利用分子标记辅助选择将抗性材料中的高抗南方锈病基因RppQ导入到广泛使用但感南方锈病的自交系中，选育出了抗病性强的改良后代材料[31]。抗性基因Rpp1–Rpp11已被证明对不同多堆柄锈菌生理小种表现出抗性差异，病原体进化迅速，例如，利用Rpp9培育的玉米抗性品种在美国已失去抗性，因此鉴定新的抗性资源显得尤为重要。
4.3 加强栽培管理
玉米在种植时，要严格控制植株间距，适当的距离可以维持田间通透性，减少锈病发生概率，从而提高玉米产量和品质。施肥时，搭配磷钾肥，减少氮肥使用，在一定程度上，可以使玉米生长旺盛、提高抗病能力。当田间出现病害时，要及时喷药，抑制病害扩散，防止锈病大面积发生。需要注意的是，玉米最好种植在耕作层深、排水效果好的沙壤土上，并提前开好围沟，为排水和灌溉提供良好的基础设施。当遇到高温和强降雨季节时，及时采取中耕松土的方法避免土壤出现板结。此外，可以采取玉米与非寄主类作物进行轮作的方法，既能降低田间病原菌基数、又能保障农业可持续发展。
5 结语
玉米南方锈病是一种破坏性真菌病，可严重影响玉米产量和质量。随着全球气候变暖，冬季气温越来越高，为南方锈病冬孢子的残留创造了条件，同时，对将来病害的防治也带来了严峻挑战。针对南方锈病发展迅速、生理小种分化较多的情况，尽管研究者们经过多年努力，筛选、创制了一些抗玉米南方锈病材料，但仍不足以支撑玉米的安全生产，还需要进一步加强玉米南方锈病的研究工作。
第一，建议育种者在育种过程中，对不同生态地区致病生理小种的多样性选择高抗垂直抗性品种，防止品种抗性过度集中导致病菌变异，使品种抗性丢失。
第二，开发一种方便、特异和快速的诊断工具，用于预测和监测玉米南方锈病发生率。
第三，加快玉米多堆柄锈菌的全基因组测序工作，从分子水平上鉴定相关致病基因。
第四，对全球可用的玉米种质资源进行抗病性鉴定，以确定新的抗性资源，丰富抗性材料多样性。在选育抗病品种过程中，还要注重生育期和产量等与抗病基因紧密连锁性状的选择。
第五，继续开发与抗病性紧密连锁的分子标记，定位新的抗病基因，利用分子标记辅助选择将抗性基因导入到农艺性状优良的骨干系中，获得抗玉米南方锈病材料并应用于育种。
第六，利用分子生物学和基因编辑等方法，分析寄主与病原菌互作机制，为抗性资源的有效利用奠定基础。此外，应加强田间管理，通过必要的农业防控措施促使玉米植株茁壮生长、提高抗性，并以玉米种子生产安全和稳步增长农民收入为重点，助力玉米育种业稳定发展，实现乡村振兴。
来源：参考《植物科学前沿》 综合南北学苑 阮龙
