先锋顶级科学家的商业育种策略

      编辑 | 新锐恒丰研究院

      翻译 | 李慧慧老师团队

      下面这篇文章选自“作物杂种优势”书稿的第 27 章，出自英文原版书中 295-304 页。

      阅读这篇文章需要耐心。由于大量背景知识的缺乏，不是一下子就能理解和接受。因此，需要静下心来慢慢读，浮躁了就读不懂。

      作者生前是美国先锋公司首席科学家 D.N. Duvick 教授。他是美国两位玉米院士之一，另一个是大名鼎鼎的 Hallauer教授。Hallauer 教授的贡献是奠定了玉米育种的数量遗传学基础。Duvick 则从育种目标和基本思路方面奠定了先锋公司在竞争中胜出的技术和方法学基础，特别是他一生对育种目标的试验、分析和总结概括。他的这些观点都浓缩体现在这篇文章的开头部分，需要仔细体会。这些美国教授们理论联系实际的风格也从这篇文章里体现得一清二楚我们学习和反思。商业育种必须理论联系实际，必须解决发展中遇到的各种理论和技术障碍问题。（小编注：上述内容来自中国玉米搜狐博客，略有改动。）

      由于杂交种固有的植物品种保护，私营公司被吸引到杂交种业务中来。客户需要为每个种植季节购买新种子。但杂种优势的育种、生产和销售是杂种研究的核心，只有满足以下标准才能成功：

      1）杂交种必须满足顾客对所有重要性状的需求，单纯的杂交，或者单纯的展现杂种优势，是不够的。

      2）杂交种子的价格必须足够低，以使客户能够从每年对昂贵的杂交种子的经常性投资中获得可观的利润。一个经验法则是，首次使用杂交种子应该使农民能够赚取额外的利润，至少相当于种子额外成本的三倍。

      3）杂交种子的价格必须足够高，使种子公司能够从其研究、生产和销售投资中获得可观的利润。一家成功的种子公司需要实现 10% 到 15% 的股本回报率。一家以研究为基础的种子公司的基本业务支出之一它在研究方面的投资应该相当于销售收入的 5% 至10%。

      讨论

      为了满足杂交种子业务成功的三个主要标准，公司必须整合许多变量，例如:

      1）作物的授粉系统，

      2）授粉系统的操作选择，

      3）去雄的劳动力供应和成本或杂交的其他要求，

      4）农民田地里作物的产量，

      5）每单位土地面积作物的商业价值，

      6）作物的播种率，

      7）种子田的种子产量，

      8）杂种优势预期的额外产量，

      9）杂种一致性的含义，

      10）作物中最重要的改良性状及其遗传学，

      11）证明新杂种改良的简易性，

      12）近交亲本和其他育种材料在公共或私人领域的可用性机构。

      下面的例子说明，对于三种不同的作物品种，这12个变量可以通过许多方式进行整合。

      杂交玉米

      杂交玉米于 20 世纪 20 年代末和 30 年代初引入美国。杂交玉米很受农民的欢迎，在该国主要的玉米种植区，它们迅速取代了自由授粉的玉米品种。第一批玉米杂交种的产量仅比较好的自由授粉品种（OPV）多 15%，但它们对根和茎的倒伏有更好的抗性。美国农民在 20 世纪 30 年代开始使用机械摘玉米机。机械采摘者在收集滞留玉米时效率低下，因此农民通常选择种植杂交种，因为杂交种滞留较少，因此更适合机械收获。一些开创性的玉米育种家说，如果第一批杂交品种的高产没有伴随着优良的抗倒伏能力，它们可能不会那么容易被接受。与自由授粉品种相比，杂种具有更好的耐旱性，这也有助于销售下一代杂种；它们是在美国热带地区两个异常严重的干旱季节(1934 年和 1936年)引入的。

      玉米是一种自然异交的物种。雄花和雌花的完全分离确保了去雄的容易(称为去雄)，植物为杂交释放出大量的花粉，这是它自然适应异交的副产品。尽管手工去雄相对容易并给出精确的结果，细胞质雄性不育最终被开发出来(始于 20 世纪 50 年代)作为手工去雄的一种选择。它减少了对昂贵的手工劳动的依赖，并减少了因下雨而中断工作的问题。尽管一个细胞质系统(德克萨斯细胞质)由于疾病易感性而失败，但其他系统仍然可用并在使用中。还开发了机械来机械去除流苏。因此，有三种选择可用于杂交田地中玉米植株的去雄。每种方法都有其局限性，但种子生产者可以选择三者的最佳组合。(第四种选择的几个变体，涉及基因工程雄性不育，也在开发过程中。)

      当杂交玉米引入美国时，与高价值作物如番茄相比，单位土地上玉米作物的商业价值并不是特别高。但农作物的播种率较低(一粒种子换来约 300 粒种子)，杂交田的种子产量相对较高(以产生双杂交)。因此，种子公司可以将价格定得足够低，以吸引农民，但又足够高，以让种子公司获得舒适的利润率

      产量和可站立性是玉米需要改良的主要性状。这两个性状都易于通过近交-杂交方法进行改良，并且这两个性状的改良(尤其是站立能力)可以相对容易地向农民证明。这两个性状都是以数量方式遗传的，并由许多基因控制，但这两个性状的遗传变异性很高，在几个地方进行的重复产量试验很容易区分最差的和最好的杂种。为了鉴定产量和稳定性最优良的杂交种，需要在多个地点进行几年的性能试验，但一旦组织良好的玉米育种计划开始运作，这一工作并不繁重。科学方法的最小应用，以及基本的统计设计和分析，确保了关于杂交性能的可靠决策。

      一旦 OPV (开放授粉品种，农家种）的第一轮自交完成，育种者在进一步提高杂交产量和站立能力方面就有一些困难。来自第二轮自交的自交系没有产生改良的杂种。但是育种者很快发现，通过从最好的第一轮近亲繁殖中培育新的近亲繁殖，可以取得进展。尽管产量和可站立性的确切遗传还不知道，种者能够通过反复试验确定确保令人满意的育种进展所需的程序和群体大小。

      与异质 OPV 相比，杂交品种的一致性使农民能够区分杂交品种和 OPV 品种，并使他们更容易对这两个品种进行重要的比较。杂交种的一致性也有助于玉米育种者努力开发具有特定产品质量的品种，或适应独特的生态位。同质杂种之间的差异比异质杂种之间的差异更明显。

      但是杂交的一致性增加了对不可预见的疾病或昆虫问题的敏感性。少数杂种的广泛使用，或基于少数近交系的杂种的广泛使用，为特别适应的疾病或害虫的爆炸性繁殖提供了机会。在早期，只有少数几种杂交品种可供选择，农民们倾向于把注意力集中在更少的品种上，也就是他们认为最好的品种上。20 世纪 40 年代，美国东部玉米带爆发了严重的玉米叶枯病，主要是因为过度依赖西部玉米带发展起来的几个近亲，那里的气候条件不太有利于该病的发展。育种者反应很快。他们用耐受的杂交品种取代了敏感的杂交品种，并启动了新的育种计划来培育抗枯萎病的自交系，用于未来的杂交品种。

      这种循环：(1)集中于少数杂交品种，(2)害虫流行，(3)引进新的杂交品种，只是许多杂交品种中的第一个。这些循环继续在该国的不同地区发生，并伴随着各种有害生物。没有一个是灾难性的，除了 1970 年涉及 T 细胞质的异常流行。不同种子公司内部和之间的杂交选择足够多，农民可以从一个季节转到下一个季节，如果有必要，而且育种家有足够的力量在他们的育种池中培育出新的抗性杂交。总的来说，杂交玉米种业在时间上为农民提供了遗传多样性。

      在美国杂交玉米种子产业发展的关键早期，自交系由大学和美国农业部的公共育种机构培育和供应(迪维克，1997)。商业种子公司将近亲结合成杂交种，并生产和销售。有时公共机构生产单杂交种子作为双杂交的亲本。商业种子公司只需要在公共机构推荐的杂交组合中进行最后的双杂交。一些公共机构繁殖并出售他们培育的母种。这种做法持续了十几二十年，但逐渐被所有公共机构摒弃。

      私营企业也生产自己的自交系，但在早期，它们无法生产足够的产品来满足需求。多年来，他们依靠公共育种者培育大部分或所有的近交系。大约在 20 世纪 50 年代，大型种子公司在自交系中变得相对自给自足，尽管他们继续使用公共自交系，只要他们提供优良的杂种。较小的种子公司依赖于公共近交系，直到大约 20 世纪 70 年代和 80 年代，私人基金会种子公司开始大规模出售自己的私人开发的近交系。所有种子公司都可以利用他们的专有近亲，但主要目标是那些自己拥有很少或没有专有线的小公司。

      20 世纪 80 年代，大多数公共机构减少或完全停止了开发商业上有用的自交系的努力，并将其玉米研究项目中的经费投入到玉米遗传和育种技术的研究中。少数公共项目仍在开发和发布用于商业杂交的新自交系，但大多数公共种质现在都是基本育种材料和遗传资源，而不是完成的自交系。

      因此，记录显示，美国的杂交玉米作为公私合营企业成功商业化，多年来，公共和私营实体的角色经历了不断的演变。公共育种者的贡献在初创时期是绝对必要的，但随着种业的成熟，种子公司逐渐承担起所有研发职能的责任，但除了遗传学和育种方面的长期基础研究外。

      更改仍在继续，植物知识产权的使用刺激了美国农业部和当地大学等公共事业单位鼓励其研究人员为其发明产品或工艺申请专利或获得植物品种保护。在大学里，受保护材料和特别的工艺通常由研究者和母机构共同承担。因此，在过去的 70 年里，美国的公共玉米研究已经从部分商业化转向非商业化，然后又回到部分商业化的过程。

      杂交玉米在引入美国后不久就被引入加拿大，并以与美国大致相同的速度和强度被采用。第二次世界大战后，杂交玉米于 20 世纪 50 年代成功引入欧洲。杂种的使用始于南方国家，那些最能利用美国玉米带种质的国家。随着适应欧洲北部地区的需求和种植习惯，新的近亲繁殖和杂交品种不断发展，杂交品种逐渐北移。玉米补贴价格刺激农民对高产杂交玉米种子进行年度投资，一旦适应的杂交品种出现，公共育种在欧洲建立玉米杂交种的过程中发挥了重要作用，但与美国一样，私人种子公司在育种以及种子生产和销售中逐渐占据主导地位。

      大约在 20 世纪 60 年代，杂交玉米在热带和亚热带地区(主要是发展中国家)被有限地引进。除了少数例外，大多数发展中国家在使用杂交种方面进展缓慢。然而，在过去十年中，人们对杂交玉米的兴趣和种植有所增加，这可能是由于许多发展中国家快速城市化的人口对生产肉和蛋的饲料谷物的市场需求增加。许多发展中国家的第二个变化是鼓励发展私营种业，这与以前强调发展公共种业形成对比，公共种业有时被称为半国营企业。

      津巴布韦是早期发展中国家采用杂交玉米进展缓慢的一个突出的例外。杂交玉米是在 20世纪 40 年代末引进的，其种植面积迅速扩大，在大约 25 年的时间里达到了接近 100%的种植率。单交种是成功的，半自给的小农和大规模商业农民采用了杂交玉米。杂交的成功部分归因于这样一个事实，即杂交是为了适应旱地农业的新生态位而特意培育的；它们开花早，耐旱，这些特性在现有的自由授粉品种中没有发现。

      在建立和发展杂交玉米种子产业的每一个例子中，成功都取决于农民对杂交玉米的强烈需求。农民对玉米的需求是基于一个强大的、合理可靠的玉米商业市场，以及农民自己提供额外投入的财政和技术能力，以使杂交种达到其产量潜力。农民从私营种子公司购买杂交玉米种子，因为这些公司有能力按时、按需要的数量和可承受的价格交付高质量的产品。此外，在这些例子中，国营企业在研究和开发方面处于领先地位，但随着时间的推移，私营部门除了履行其最初的生产、销售和交付杂交种子的职能之外，还接管了研究和开发的大部分应用方面。

      无融合生殖玉米杂交种

      研究人员提出了一种明显不同的利用杂种优势和杂种优势的方法，他们建议利用无融合生殖来产生自我繁殖的玉米杂种。买不起杂交玉米种子的农民可以种植无融合生殖的杂交种，并将他们的生产部分粮食作为再植种子保存起来。这些农民通常可能是发展中国家贫穷的半自给自足的小农。已经提出了两个平行的系统来制造无融合生殖的植物杂种。每个都有潜在的优点和缺点；它们都还没有准备好使用。

      简单地开发用于无融合生殖杂种生产的遗传系统并不是任务的终点。随着小农户用同质无融合生殖的杂交品种取代异质的 OPV，他们将面临遗传一致性的潜在危险。对于贫穷的小农户来说，常见的遗传基础狭窄、病虫害流行和杂交替代的循环很容易形成，就像世界其他地方的农民采用传统的玉米杂交一样。玉米育种者需要确保使用无融合生殖玉米杂交种的贫困小农能够及时获得遗传多样性和现有遗传多样性，就像他们在世界温带地区成功地为采用传统玉米杂交种的商业农民所做的那样。

      另外，应该注意到一些重要的区别。热带地区的病虫害压力比温带地区大，杂交后代的寿命可能更短，可能更频繁地需要替换。(这将是传统杂交和无融合生殖杂交的问题）。最贫穷的小农严重依赖其作物品种内部和之间的遗传多样性，以抵御疾病和昆虫、不利天气或土壤类型变化等问题。与大规模商业化种植玉米的农民不同，他们不能购买化学或机械设备来控制昆虫和疾病，或纠正营养失衡。因此，玉米育种者必须做好准备，为种植无融合生殖杂交种的小农提供所需的遗传多样性。他们可以通过通过以频繁的间隔(时间上的多样性)产生替换的无融合生殖杂种来做到这一点，他们可以为每个适应区释放大量遗传上不同的无融合生殖杂种，并鼓励农民种植所有的无融合生殖杂种(就地多样性)，而不是集中种植一两个最喜欢的。

      或者不是专业的玉米育种者农民自己，可能会负责及时提供必要数量和种类的遗传多样性，就像他们几千年来对自己的农民品种所做的那样。遗传异质性无融合生殖杂种群体，或异质性兼性无融合生殖群体，可提供给小农；他们可以选择想要的无融合生殖的杂种，并在他们认为最好的混合物中培育它们。但专业育种者仍将承担最终责任，以所需的数量、适当的间隔、适当的抗虫性和环境适应性向小农户提供基础种群。解释和使用说明可能应该伴随着发布，并且需要一个可靠的系统来交付它们。因此，即使他们选择并保存自己的杂交种子，小农也不会自给自足，他们将依赖专业人员。人们不需要假设只有贫穷的小农户会从保存无融合生殖玉米杂交种的种子中获得潜在的省钱。商业化的玉米种植者也可能希望通过种植公开的无融合生殖杂交种和重新种植他们自己的种子来省钱。他们是否这样做将主要取决于无融合生殖的杂种是否与标准杂种有竞争力。例如，在美国玉米带，产量减少约5%，那么将不会购买杂交种子。

      第二个因素，收入考虑可能会影响更专业的商业化农民，因为他们会考虑是否种植无融合生殖的玉米杂交种。玉米种子收获和整理是一项高度技术性的操作，需要用特殊设备收获、干燥、脱壳、上浆、用杀虫剂和杀真菌剂处理、包装和贴标签。如果处理不当，会严重损害具有良好遗传潜力的杂交种的生产能力。一些商业生产商可能更愿意将这一专业而重要的业务留给种子公司。但不太专业的种植者可能会认为，为种植保存和准备种子是值得的。

      种子公司有朝一日可能会生产和销售无融合生殖的玉米杂交种。一个容易操作的无融合生殖系统可能会增加开发新杂交种的机会。这种方法可以绕过多代自交进行近交发育，并且可以消除大规模和昂贵的异花授粉来产生杂交种子的需要。知识产权将被用来确保公司以及农民能够从公司自筹资金的研发成果中获益。当然，这样的结果不会为太穷而买不到种子的农民提供产品；它主要服务于商业玉米种植者。公共育种计划将继续承担向贫困的小农户提供无融合生殖杂交品种和育种材料的主要责任。人们可以预期，一旦农民转而使用无融合生殖杂交品种，他们就会放弃自己的无融合生殖品种，就像农民转向新的专业培育品种，如绿色革命小麦和水稻品种一样。收入提高的代价是对专业植物育种者的依赖。时间会告诉我们无融合生殖玉米杂交种能填补什么样的生态位。可以肯定的是，随着操纵玉米无融合生殖技术的发展，无融合生殖杂种的新用途将被设计出来。和所有植物育种一样，无融合生殖玉米杂交种的育种将是一门进化艺术和科学

      杂交小麦

      杂交小麦可以比它们的亲本产量高30%，但是在这些水平上具有杂种优势的杂种通常是不同类别小麦之间杂交的产物，例如硬红冬小麦与软红冬小麦的杂交。商业上有用的小麦杂交种必须在一个等级内生产，以保持碾磨和烘烤质量。质量等级内的杂交通常杂种优势较少，只比它们的亲本多5%到15%。杂种优势较低可能是因为相对封闭的基因库成员之间的关系。

      小麦是一种自花授粉作物。它有完美的小花，有限的花粉供应，以及相对短暂的柱头可授性。人工去雄对于杂交种子的商业化生产是不切实际的，但是细胞质雄性不育允许在田间规模上生产杂交小麦种子。雄株系的有限花粉产量(例如与玉米相比)意味着雄株与雌株的比例必须相对较高，每公顷的种子产量也相应降低。

      每单位土地小麦作物的价值与玉米相似(两种作物都是经济作物，小麦产量比玉米少，但价格更高）。与玉米相比，杂交田的种子产量低，小麦商业谷物生产的播种率高。一公斤小麦种子将产生30至50公斤谷物，相比之下，玉米比例为1至300或更高。因此，如果一家种子公司将其杂交小麦种子的价格超过了生产成本，那么从农民的角度来看，与预期的杂种额外收入相比，种子成本可能会很高。如果一个杂交品种仅比最好的纯系品种具有小的产量优势，那么农民从杂交品种的增产中获得的预期收益可能会低于杂交品种种子的成本(假设该公司将种子定价为涵盖研究、生产和销售成本加上利润)。尽管有产量优势，但这种杂交是不理想的。

      产量、稳定性和抗虫害性是小麦品种的重要特征，就像玉米一样，但可接受的小麦品种也必须符合严格的碾磨和烘烤标准。如果产量高的杂交组合缺乏所需的碾磨和烘烤质量，或者蛋白质百分比超标，则该杂交组合可能无法使用。

      小麦杂交品种并不比标准的自交品种更一致，因此它们不会因遗传一致性而引入新的危险，也不会因一致性的提高而引入新的机会。但是小麦杂种，虽然在植株间是一致的，但在许多位点上是杂合的，与纯合的近交品种形成对比。因此，小麦杂种可以携带杂合形式的显性抗病或抗虫基因的有用组合。两个近交亲本，都不具备全部所需的抗性基因，可以杂交，形成抗性可接受的杂种。此外，通过杂交近交亲本的新组合，可以迅速产生具有所需新抗性的新杂种。这一过程比通常的回交或自交过程要快得多，后者是将抗虫基因导入新的近交品种。

      在杂交小麦育种的早期，广泛使用的优良小麦品种可以用作核基因型没有变化的母本，因为它们几乎总是缺乏育性恢复基因。这一事实使得快速获得这些品种的高一般配合力成为可能。通过简单的回交，它们的核基因组被置于诱导不育的细胞质中，然后它们可以用作杂种的母本。

      但由于同样的情况，育种者不得不开发全新的雄性品系，将恢复生育力的核基因插入非恢复基因型。恢复系通常是通过将来自差异很大的种质的显性育性恢复基因导入到优良小麦品系中而形成的。通常，最强和最有用的恢复基因来自不同的物种，有时是杂草或野生物种。这带来了与外来物种不良性状的连锁问题。育种者花了数年的时间和精力与选择回交，以获得强有力的育性恢复，因此，他们花在育种上的时间更少，以提高产量和总体表现。此外，与杂交玉米发展的早期相反，公职人员的小麦育种者对杂交小麦育种的投入很少。这导致在重要的启动阶段对种质和育种方法的开发投资不足(特别是对恢复系雄性)。私营部门必须承担起这份任务。

      特别是在20世纪70年代，随着高产半矮秆种质开始在美国小麦种质库中占据主导地位，杂交小麦的育种工作与标准近交小麦品种的生产能力迅速提高的时期相吻合。标准自交系品种产量和性能的快速提高意味着，尽管杂种优势带来产量优势，但杂种不能与标准品种竞争。杂交亲本在产量和一般表现的非杂种优势性状的改良上落后。

      从20世纪60年代开始，美国几家以研究为基础的种子公司投入巨资开发杂交小麦。一些小麦杂交品种被开发和发布，但其中大多数在市场上没有成功，主要是因为农民认为杂交品种的表现不能证明杂交种子成本的增加是合理的。种子公司逐渐放弃了他们的杂交小麦项目，到20世纪80年代末，只有少数项目仍在运行。

      然而，人们仍然对杂交小麦感兴趣，特别是在小麦产量和作物商业价值相对较高的地区。两家公司正在法国销售小麦杂交种。两家公司都使用化学杂交剂(CRAs)来生产杂交种(应用于发育的适当阶段，阻止花粉发育)。目前美国的一家种子公司培育并销售了几个小麦杂交种，包括硬红冬和软红冬，一家私人公司在澳大利亚销售四种小麦杂交种，悉尼大学是该公司的股东。南非的一家合作社正在出售杂交小麦。美国、澳大利亚和南非的杂种是用细胞质雄性不育法制造的。

      法国和澳大利亚的杂交品种是针对高产地区的，那里的农民使用高水平的管理。这样的生产者，可以充分利用杂交种子的额外投资。与此形成鲜明对比的是，南非杂交种在旱地生产区销售，预期产量低；然而，杂交品种的播种率非常低，因此种子成本与预期回报保持一致。几家种子公司正在研究利用新的不育系统生产杂交小麦种子的新方法，其中一些不育系统是通过遗传转化引入小麦的。目标是建立可靠、易于操作、尽可能少干扰旨在提高产量和总体表现的常规小麦育种计划的系统。这些例子表明，种子公司和育种者仍然相信杂交小麦可以大规模成功，也许更重要的是，他们表明有许多方法可以生产杂交小麦，然后在农民的地里管理它们以获取利润。这些例子还表明，小公司和大公司都可以参与杂交小麦种子业务。

      杂交番茄

      番茄是一种自花授粉的近交作物，开出完美的花朵。虽然遗传不育性在番茄中是可利用的，但是人工去雄和人工授粉是制造杂种的首选方法。在劳动力成本低的国家进行这样的方式进行运转。每次授粉的种子数量很高。番茄是一种高价值的作物，为新鲜市场或加工而种植，与商业作物的价值相比，播种率非常低。在美国，100%的新鲜市场和80%的加工番茄都是F1杂种。

      虽然番茄杂交种可以表现出产量的杂种优势，但在没有胁迫的情况下产量增加的量很小，甚至不存在。杂交番茄的独特用途和吸引力在于，它们允许育种者在一个品种中组装抗病和影响产品质量(如保质期)的互补基因。杂交番茄的育种者不需要将所有需要的抗性基因都放在同一个自交品种中，这加剧了连锁阻力的问题；相反，他们可以杂交两个互补的近交系，产生一个具有所需全套抗性基因的杂种。杂种对于由nor基因控制的慢熟性状的表达是必不可少的。纯合野生型，+/+，成熟太快；纯合nor/nor完全不成熟，但是杂合nor/+成熟缓慢，如市场所期望的。番茄杂交种也表现出增加的产量稳定性，可能是因为它们具有更好的抗病基因平衡。

      杂交番茄的成功表明，杂交可以在近交作物中获得商业成功。昂贵的种子生产方式，如人工授粉，对番茄是可行的，因为经济作物价值高，种子需求相对较低，每次授粉产生大量种子。这个例子也指出了这样一个事实，即杂交种的产量不一定是决定杂交是否成功的主要因素。除了杂交种的产量之外，杂交种可以提供比非杂种品种更多的优势。

      大型与小型种子公司

      近年来，由于合并和收购，许多种子公司的规模扩大了，总数减少了。这种现象对各种种子公司都适用，不仅仅是那些专门从事杂交的公司。这在一定程度上可能是因为越来越需要将昂贵的生物技术研究纳入种子育种过程，这意味着只有大公司才能支持有意义规模的生物技术研究。合并和收购也可能只是当前全球企业扩张趋势的一部分。

      无论出于何种原因，在局外人看来，对于小型杂交种子公司来说，机会似乎已不复存在。事实上，小型种子公司在世界各地仍然为数众多，它们占种子业务的很大一部分，包括杂交种子业务。例如，在美国，小公司约占杂交玉米种子销售的25-30%。小型杂交种子公司往往严重依赖公共机构开发的亲本品种。他们经常在大公司不方便进入的小市场出售种子，或者提供专门的合同服务。它们在杂交种子经济中发挥着至关重要的作用，并将继续发挥这种作用，特别是在杂交种子产业处于早期发展阶段的国家。随着时间的推移，一些小公司变成了大公司，取而代之的是新的小公司。这种循环现象在美国的杂交玉米中已有记录，一般观察表明，它也发生在其他国家的其他作物中。杂交种子生意成功的三个标准:销售好的杂交品种，为农民提供利润，为种子公司提供利润，这些标准小公司和大公司都可以达到。

      评论和结论

      许多作物产量和其他性状的杂种优势的证明已经促使人们努力将杂交授粉农作物、自花授粉农作物和许多蔬菜和花卉的杂交育种、生产和销售商业化。一般来说，杂交在杂交授粉的农作物上取得了商业上的成功，在自花授粉的农作物上相对不成功，但高粱和水稻除外，在许多种类的高价值蔬菜和花卉上取得了成功。杂种优势只是杂交成功的几个决定因素之一。

      细胞质雄性不育是农作物杂交的首选方法(玉米也可以去雄)。蔬菜和观赏作物以多种方式杂交，包括细胞质雄性不育、人工去雄、遗传雄性不育、自交不亲和以及产生雌雄同株或高度雌雄同株的植物。对于所有的作物，化学雄性不育剂的使用研究正在进行，或者用基因工程操纵花粉不育的新方法，以产生新的杂交系统。最后，关于无融合生殖的遗传学和操作的新知识有一天可能会为许多作物的杂种优势和杂种优势的商业开发开辟全新的途径。

      在公共育种家的引领下，杂交种业务的商业化发展最为成功，不仅提供了育种技术和遗传知识，而且还提供了制造杂交种所需的育种材料。在早期，私营企业主要生产和提供由国营企业开发的混合种子材料。然后，他们开始开发自己的专有种质和专有杂交种，并逐渐接管国营企业的大部分甚至全部应用研究和开发责任。这个过程的改变速度和改变程度因作物种类以及特定国家的经济和农业组织而异。

      近年来，用于植物育种研究的公共资金的减少促使公共研究人员向私营企业寻求资金，并生产向私营企业销售的产品。面向行业的研究自然倾向于指向短期目标，以帮助行业实现生产改良种子的功能。国营企业过分注重这些目标可能会导致长期忽视开创性研究，忽视公益研究，即无法商业化的所需粮食生产实践研究。这种长期公益研究的资金不足最终将阻碍商业种子公司的成功，并限制在改善可持续粮食生产的重要非商业方面的进展。

      当农民和种子公司可以同时从杂交品种的生产和使用中获利时，杂交种子产业就可以蓬勃发展。但整个行业是基于公共研究、私人研究、小型地方种子公司和大型国内或国际公司的复杂交织。每种作物杂交都需要略有不同的成分组合。种植庄稼的农民是这一切的基础。