什么是育种？

      我今天的任务是为参与者提供一些关于植物育种实践的背景信息，提供一个共同的基础。鉴于这个主题的广泛性以及参与者的不同经验，我将集中讨论植物育种的关键生物学特征。此外，我还将花一些时间讨论植物育种与其他作物改良技术的不同之处以及这些差异的一些含义。

      什么是植物育种

      关键特征：

      植物育种的本质是人工指导的植物遗传变异群体中的选择。基于表型的选择是植物育种计划的关键特征。依靠选择，无论是人工还是自然的，都使植物育种与其他技术区别开来。目标群体必须是遗传上可变的，否则就不会发生变化。如果成功，选择将导致一个在表型和遗传上与起始群体不同的群体。

      选择的原则和含义

      选择的力量和含义再怎么强调也不为过。地球的生物多样性是由于自然选择，而我们驯化的植物和动物的多样性是由于人工选择。达尔文在发展自然选择理论时，大量依赖于植物和动物育种者的知识与经验。达尔文使用植物和动物育种的例子来证明自然选择的可行性。鉴于维多利亚时代英格兰知识阶层对驯化物种的熟悉，这些例子是具有说服力的。今天，由于工业化世界中的大多数人既远离农业又远离自然，因此很少有人理解选择的力量以及它在我们世界中的作用。

      选择的原材料是由突变产生的遗传变异。随着选择的应用，带有有利等位基因的植物被选中。如果未被选择的个体从群体中移除，剩余的群体将具有与原始群体不同的基因频率，并且选择在提高群体的平均性能方面已经有效。但是，并没有创造新的个体或基因型。包括反进化论者在内的每个人都理解并接受选择的这一消除方面。

      达尔文认识到的，并且植物育种者利用的是选择的创造力。如果只允许被选择的植物进行有性繁殖，那么在下一代中将出现新的基因型，其中许多以前从未存在过。如果这个过程重复几代，那么在许多影响所选性状的位点上的有利等位基因将在群体中积累。通过有性繁殖，这些等位基因将被重组，通常会产生完全新颖和意想不到的个体。正如达尔文（1859年）所说：

      “关键在于人类累积选择的力量：自然提供连续的变异；人类则在对他有用的某些方向上加以积累。在这个意义上，他可以为自己制造有用的品种。”

      至关重要的是要认识到选择的创造性方面。我认为大多数科学家，包括许多生物学家，仍然没有认识到达尔文的关键洞察力——选择的创造力。

      选择的创造力是植物育种的关键特征，也是植物（和动物）育种在人类技术中的独特之处。正是这种力量使植物育种与基因组工程区别开来，并且从长远来看，使育种变得如此强大。

      经常有植物育种的批评者（工程的倡导者）认为植物育种的产物是随机和不可预测的。这些指控通常发生在人们在捍卫基因组工程的安全性时，建议与植物育种相比，基因组工程是精确和科学的。随机性和不精确性的概念是由于对植物育种过程的误解以及对生物组织层次的混淆。遗传重组是随机的，但选择的效果不是。如果我们选择对锈病有抗性的品种，我们就会得到抗锈病的品种。如果我们选择更高的产量，我们就会得到增加的产量。如果我们选择更嫩的甜玉米，我们就会得到嫩玉米。选择的直接效果是出奇地可预测和精确的。

      选择的直接效应非常可预测。然而，使选择变得极其有趣和有价值的是不可预测的相关或间接效应。这些效应导致了新的、有用的，有时是惊人的变化，这些变化在选择计划开始之前是无法预测的。Duvick 等人对玉米带凹玉米杂交种变化的回顾性研究提供了许多极好的例子。

      选择可收获产量（机器可收获的穗）已经导致了一些可能在一开始就可以预测的相关变化。由于可收获产量只包括可以通过机器收获的穗，人们会预测站立性（根系和茎干强度）会提高，实际上确实如此。人们可能还会预测穗和籽粒大小、叶片数量以及光合能力会增加。然而，这些性状仅略有变化，甚至根本没有变化。人们不太可能预测到穗须会变得小得多，或者叶角会改变，但这些变化与杂交种发布的年份强烈相关。人们可能预测到耐压性会增加，确实如此，但更有可能预测产量能力和杂种优势会增加，但事实并非如此。

      关键是我们在事后才知道什么是生物学上重要的。如果 1930 年，基因组工程师选择提高产量能力和增加穗大小时，他们会取得与植物育种者仅仅选择产量相同的增益吗？如果 2003 年，基因组工程师查看了 Duvick 等人的结果，并决定减少穗须大小并增加耐压性，这些是否是新世纪新环境和新种质的最佳决策？选择的美妙之处在于人类不需要做出这些选择，也不需要回顾性信息。我们只是选择我们想要的表型，让基因组与环境相互作用，给我们带来产量更高、味道更好、更健康的新生物。

      选择还以不可预测的方式改变了作物的遗传基础。在20世纪30年代，杂交玉米时代的开始，有数百种开放式授粉的玉米品种。当时不可能预测哪些品种将来最成功。实际上到了1970年代，许多人惊讶地发现一个相对不知名的品种“Lancaster Surecrop”显然是最重要的种质来源（Sprague，1972年；Zuber，1976年）。谁会在1970年代预测到 Lancaster 在 2000 年会相对不重要（Troyer，2000年）？随着时间的推移，选择提高产量改变了有助于高产量的种质。环境和基因库有利于Lancaster在杂交时代的前半段，但作物管理方式的变化使Lancaster种质在近30年中变得不那么受欢迎。

      如果基因组工程师在1970年能够对玉米植物进行工程改造，他们会将大量资源投入到Lancaster种质中。这一决策将基于对1930年至1970年发生的事情的回顾。然而，现在看来，大量投资Lancaster将是错误的选择，并将严重限制潜在的增益。

      关键的一点是，尽管选择可预测地导致了高产量，但变化发生的方式完全是不可预测的。重要的是植物育种者必须随时准备并能够利用这些不可预测的事件。先锋杂交种的创始人亨利 A. 华莱士说：

      “没有什么可以替代能够观察并与其材料如此密切地生活在一起，以至于当他看到一个幸运的突破时能够识别出来的人。”

      选择还导致对当地环境的适应，同时选择感兴趣的性状。对于受环境强烈影响的性状，这可能是显而易见的，例如产量。但只要育种者还选择总体性能，这对于任何性状都是正确的。由于育种过程每个生长季节都会重复，选择就会识别出适应当前非生物和生物环境的基因型。如果气候随着时间的推移变暖，那么将会选择适应更温暖温度的基因型。同样，如果一种病原体的新种族变得流行，新选择的个体将比在那些条件下未发育的植物具有更高的抵抗力。这假设原始种质具有温度响应或疾病抗性的遗传变异。

      选择还导致内部环境（基因组）对新性状的适应。例如，如果我们想要开发一个高糖、高产量的甜玉米品种，我们会将高糖基因源与高产量、低糖的品种进行杂交。根据经验，我们知道高糖基因在高产量背景下几乎是致命的。但是，通过在几代中同时选择高糖、高产量和高活力，选择和重组将产生产生可行产品的基因组合。

      选择与工程在适应内部或外部环境方面的对比是鲜明的。在有足够的遗传变异的情况下，选择使不断进化的基因组适应环境。工程需要提前知道即将到来的气候或害虫将是什么。同样，开发高糖高产量品种的工程方法将是将高糖基因转化到多个高产量品种中，直到找到可行的组合。这很难被认为是比选择更精确或可预测的。

      植物育种的批评者经常建议植物育种是缓慢的，需要极大的耐心和毅力，植物育种者是固执的生物，顽强地筛选材料。虽然这些误解可以追溯到植物育种的内在神话，但它们是错误的。如果这是真的，现代玉米杂交种的寿命怎么可能在三到五年之间？选择迅速改变了种群，并创造了以前从未存在过的表型。植物育种者是不耐烦的，急切地等待着一个激动人心的杂交后代，最新的试验数据，或者一朵花开放授粉。速度取决于多种因素，包括生命周期、遗传变异和选择的强度。非常强烈的选择可以在几代中产生戏剧性的变化，但可能会消耗对感兴趣的性状的遗传变异。温和的选择将导致更渐进但可持续的变化。

      关于植物育种是“不科学”的争论。这似乎是由于人们普遍对植物育种者不需要理解性状的工作方式（生化或生理上）就能成功改变性状这一事实感到不适。这忽视了植物育种者在选择科学和相关学科，特别是统计学方面的专业能力。如果科学的定义是基于提出和测试假设的过程的了解方式，植物育种者可能是世界冠军。每个产量试验都包含数十个假设，在多个环境中高度重复、设计精良的实验中进行测试。

      植物育种的机械性：

      植物育种的方法、工具、时间框架和品种类型因特定物种的生命周期、生殖生物学和驯化水平而广泛变化。在玉米中，由于相对容易进行人工授粉和去雄，美国育种者使用自交系/杂交育种方法和复杂的交配设计，而在大豆中，由于手工授粉更加困难，育种者则开发纯系品种并使用最小化机械授粉的方法。小麦育种高度机械化，而像黄花菜这样的花卉育种几乎完全未机械化。豇豆育种者可能一年能获得五代，而榆树育种者在他们的整个职业生涯中可能都没有这么多代。虽然生命周期和资源（如温室、冬季苗圃）决定了一年中可以生产的代数，但在预期的发布区域一年中的生长季节数量决定了新品种评估的速度。传统上，植物育种者在评估新产品时持保守态度，强调在发布新品种之前需要多年的多点评估。这种强调在商业上是有意义的，因为风险规避的种植者会停止购买失败的产品，并避免那些市场过失败品牌的公司。大多数植物育种者认为广泛的测试是重要的，因为他们在赠地大学的教育中隐含着一种服务意识和相应的保护种植者的职责。不幸的是，随着对植物改良的投资增加，测试过程有时在急于将新产品推向市场的过程中被缩短。通常，公共育种者不会受到同样的压力去急于将新产品推向市场。然而，随着公共支持的减少，对公共育种者将产品推向市场的压力也在增加。

      目标：

      目标差异很大。以单一物种为例；玉米。许多美国玉米育种者的唯一目标是可收获的产量；墨西哥的玉米育种者则关心产量以及制作玉米饼的质量因素。甜玉米育种者需要关注许多质量因素，包括风味、质地和柔嫩度，以及穗和苞叶的外观，甚至是如何轻松地从穗中移除丝线。爆米花育种者对爆裂体积、柔嫩度、风味和片状形状感兴趣。玉米青贮育种者致力于饲料质量和可能将产量测量为“每亩牛奶”的产量。

      私人公司的主要目标是为所有者/投资者创造利润。这通常是通过开发销售大量种子的品种来实现的。公共育种者通常不太关心销售量，可能更有兴趣开发实际上可以减少种子销售的品种，例如长寿的多年生植物或农民可以保存种子的品种，如纯系和开放式授粉品种。私人公司投资资源于少数几个最有利可图的主要作物。

      这与监管和经济因素一起促成了农场作物种类多样性的下降。较少受青睐的作物留给了公共育种者，他们通常负责多种作物，资源非常有限。许多作物的改良只有不到一个全职等效人员负责（Frey, 1996）。需要改善这些较少受青睐的作物的品种，以增加农场物种多样性（以及美国农场项目的变化）。

      适应性：

      所有品种都必须适应于该品种将被种植的环境。新品种需要能够耐受正常的害虫和气候条件范围。这一要求是初级植物育种课程中最基本的原则之一的基础 - 在新品种将被种植的地区进行育种。至少，在发布之前，应对品种进行多年的评估，并在众多环境中进行测试。有时，由于财务考虑，育种者试图在与目标区域不同的环境或/和缩短测试中进行育种，这通常对农民和种子生产商都带来非常负面的结果。

      预期的适应区域的大小差异很大。大型杂交玉米公司针对的是在成熟度带内，从内布拉斯加州到特拉华州都可以种植的广泛适应杂交种。墨西哥西部的农民-育种者可能针对单一山谷中的特定海拔高度。广泛适应的品种倾向于在广泛的环境条件下更加稳定，但可能不适合特殊市场细分或环境的需求。目标区域的大小取决于经济因素，无论是销售还是成本。大公司更喜欢广泛的适应性，以实现库存管理、市场营销和种子生产的效率。但是，育种以实现广泛的适应性需要在育种计划中进行更大的投资。小型种子公司和农民育种者可以开发非常适合当地条件的品种，但市场的规模可能甚至不支持一个小的育种计划。公共植物育种计划往往更专注于本地或区域适应性以及当地市场和生产系统。随着种子行业的整合不断进行，公司放弃市场和地区，为服务当地社区的需求和机会增加。但与此同时，公共育种者的数量下降，种子生产和分配基础设施丢失。

      植物育种者做什么？

      植物育种者开发并实施旨在生产改良作物品种的计划。根据育种者工作的组织，育种者可能负责管理研究站、筹集资金甚至销售种子。我将集中讨论育种者工作的植物育种方面。

      植物育种者 a) 选择种质以形成育种计划的基础，b) 规划杂交以创造遗传变异，c) 操纵植物繁殖，d) 开发并应用选择方案，e) 规划并实施品种测试计划，f) 收集并分析数据，g) 决定哪些品种应该推进。所有这些功能对于成功的植物育种计划都很重要，但一些功能可以很快被任何新手掌握，而其他功能，包括关于亲本种质、选择方案和种质评估的决策，则需要多年的经验。这种经验通常被称为“育种者的艺术”或“眼光”。“育种者普遍依赖经验和艺术，而不是遗传学。” Duvick（1996年）。但这是指技能方面的艺术。当知识成为潜意识时，经验就变成了艺术（技能）。经验丰富的植物育种者已经观察了数百或数千个种质来源和杂交，并了解某些种质来源在特定环境和杂交中的表现。经验丰富的育种者已经看到了数万个表型，并发展出一套成为潜意识的选择标准。经验丰富的育种者将根据对植物、地块甚至整个试验的快速观察做出决策。当被问及用于此类决策的标准时，育种者可能需要一些时间来完全表达关键特征，但这些特征已基于重复经验成为关键。达尔文（1859年）总结道：

      “一千人中没有一个人具有成为杰出育种者的准确性眼光或判断力。如果赋予这些品质，并且他多年研究他的学科，并以不屈不挠的毅力奉献他的一生，他将成功，并且可能会做出重大改进：如果他缺少这些品质中的任何一个，他将肯定失败。”

      这并不是建议植物育种是“非科学”的。我建议成功的育种者在田间与他们的作物一起度过多年，并发展出对有机体的“感觉”，就像对玉米遗传学家芭芭拉·麦克林托克（Keller，1983）所说的那样。

      教育：

      植物育种者作为生物科学家接受教育。在过去，大多数植物育种者在赠地农业学院接受本科教育，接受作物和土壤科学、昆虫学、植物病理学、遗传学、化学、植物学和一些农业经济学方面的培训。在研究生院，他们将学习植物育种、细胞遗传学、高级遗传学、植物生理学、数量遗传学和统计学。在这些课程中，统计学和植物育种将对育种者有最直接的用途，其他领域的重要性将根据作物和育种目标的不同而有所不同。

      今天的情况已经改变。研究生来自更广泛的机构。较少的学生拥有坚实的农业科学本科背景，而且研究生课程中没有足够的空间来纠正这些缺陷。此外，分子生物学和生物化学课程已成为课程的标准部分。随着课程的新增和没有额外的时间，必须有所取舍，这可能是传统的植物育种核心课程，如统计学、数量遗传学和细胞遗传学。研究生所选课程取决于他们的兴趣、他们的导师的兴趣以及机构的学术实力，但趋势依旧。显然，数量/人口思维的下降对于一个基于在多个环境中操纵遗传变异群体中基因频率的学科来说并不是个好兆头。

      植物育种者会继续存在吗？

      在任何关于植物基因组工程对植物改良影响的讨论中，都会断言植物育种将继续极其重要，没有植物育种基因组工程就无法成功。不幸的是，我不同意。如果传统的植物育种者消失，世界不会终结，而且很清楚，这种消失正在进行中。不要误会，没有了植物育种者，这个星球将变得更贫穷，但它仍将继续旋转。

      为了解释我的信念，需要对植物育种者的定义。我可以使用达尔文的描述，但我会更简洁。基于上述讨论，我将植物育种者定义为一个开发并实施表型选择计划的人，并且花足够的时间与植物在一起，以获得对有机体的感觉。拥有“植物育种者”头衔的科学家可能继续存在，但除非趋势改变，符合这个定义的专业人士将继续消失。

      有多种原因可以相信“选择论者”的消失将会发生。

      1）这种情况已经发生在处理整个植物的其他学科上，生理学家、解剖学家、病理学家，以及在较小程度上的农学家和园艺学家。如果头衔仍然存在，这些学科已经转变成了基本上是新的学科。我不反对这一点。这是科学和文化进化的方式。但我们不要自欺欺人，认为它不会发生在植物育种上。这些群体都认为他们是必要的，最终“新人类”会明白他们的知识有多重要，并来寻求建议或专业知识。错了！这些群体在资金和科学方面变得边缘化。今天，如果一个分子遗传学家对胚芽鞘的解剖学感兴趣，他们会从书架上拿下Esau（1965年）的作品，拼凑出他们需要知道的东西。结果可能不是总是漂亮或高效的，但就同行评审而言，他们会成功的，因为没有一个审稿人是解剖学家。

      2）如上所述，今天接受植物育种培训的专业人士没有过去选择论者相同的背景或高级课程。他们在农业科学、定量思维、整体植物生物学和选择理论上较为薄弱。

      3）监督者可能真诚地相信需要植物育种者。但监督者的背景是什么？他们如何定义植物育种者？他们理解选择的力量和作用吗？他们知道获得对有机体感觉需要什么吗？

      4）盛行的工程范式与选择论范式直接对立。工程学表明，我们可以找出所有基因的作用，然后将它们以最优的方式组合在一起。选择论者应用选择，让自然和有机体创造出一系列解决方案，其中一些将以独特和意想不到的方式发挥作用。

      5）植物改良可以并且将会遵循工程范式发生。增益可能不会像通过选择那样快速、成本效益高、成功，或者在我看来有趣，但增益将会实现。植物育种者将作为工程项目的技术员存在。

      为什么植物育种应该由税收支持？

      为什么植物育种应该在公共部门得到支持？或者，植物育种与其他行业有何不同？如果我们试图说服纳税人他们应该支持植物育种，我们需要对这些问题有良好的答案。

      1）粮食安全：植物育种决策决定了世界粮食供应的未来。将世界作物种质和植物改良的责任交到少数公司手中是不良的公共政策。私人公司的主要目标是为所有者/投资者创造利润，即使在最有公民意识的公司中，这一目标也将与某些公共需求相冲突。即使我们假设控制一种作物的一两家公司完全无私，让这么少的人做出将决定一种作物未来的决策也是非常危险的。即使是出于好意的人也会犯错误。我们粮食供应的未来需要遗传多样性，也需要多样性的决策者（植物育种者）。

      2）可持续性：多层次的多样性导致更加可持续的农业。需要遗传多样性、作物多样性、种植系统多样性、农业系统多样性、社区多样性和知识多样性。20世纪后期经济学的合并收购模型今天仍在继续。此类活动的理由包括规模效率，这通过定义违背了多样性。随着种子行业的并购，大片地理区域被抛弃。这些地区的农民只能使用旧品种或恰好符合他们需求的外地品种。这对这些农场的未来产生负面影响，从而减少了社区层面的多样性。需要许多公共育种者在多样化的生态系统中工作，用多样化的作物增加所有层次的多样性。

      3）独立性：理想情况下，公共植物育种者对其育种计划的结果没有经济利益。因此，决策应该以公共利益为基础。公共育种者应该能够专注于那些不一定导致高种子销售量的解决方案，例如长寿的多年生植物和纯系及开放式授粉品种，或者独特和原创的想法，如超甜玉米和afila豌豆。

      4）公共服务：实际开发适应当地环境的品种的植物育种者必须熟悉当地农民和消费者的需要和挑战。学术植物育种者（没有品种开发）可以独立于当地社区运作，只响应于赠款和手稿审稿人。

      5）教育：在大学中具有完整的植物育种课程的实际品种开发计划为培训下一代植物育种者提供了最好的机会。如果下一代要由选择论者组成，那么我们需要重新强调人口/定量思维作为植物育种者教育的基础。

      6）连续性和效率：成功的植物育种计划需要长期连续性。植物育种需要选择和重组的周期。与其他类型的研究不同，植物育种不能根据三年的资助周期启动和停止。当项目连续时，植物育种才是快速的。遭受中断的植物育种计划将变得缓慢且效率低下。如果社会需要快速的增益，植物育种计划需要持续的支持。

      总结

      植物育种是一种利用选择的创造性力量的技术。它是强大、精确和可预测的。选择和遗传重组创造新生物。植物育种者必须关注新品种的适应性；然而，适应性区域是一个经济决策。对于许多专业来说，植物育种者需要多年的经验才能发展出最有效所需的技能（艺术或眼光）。虽然植物育种（选择）是一种有用和高效的技术，但这一学科的持续并不是确定的。作物改良的范式已经从选择转变为工程。即使选择作为一种理念生存下来，作为公共部门的功能，其生存也不确定，尽管有明确的公共利益。这些利益包括基于多样化决策者、作物和种植系统的食物安全，必须向利益相关者证明，如果植物育种要生存，就必须继续得到支持。

      注：原文题目为：What Is Plant Breeding? 作者：William F. Tracy

      文章为AI大模型翻译，仅供参考