权威好文|不利环境对玉米果穗建成和产量影响

玉米雌穗发育横跨营养生长和生殖生长2个时期，包括4个阶段，不同阶段对外界环境响应机制不同，具体如下：

• 玉米V7阶段：腋部生长锥开始分化，形成小穗原基，不利环境影响穗行数；

• 营养生长后期至抽雄吐丝期：生长锥继续伸长生长，同时，出现并列的无柄小穗，并进一步发育出小花和胚囊，不利环境影响穗长和行粒数；

• 开花授粉期：花丝接收花粉粒，并经花粉管与胚珠结合，不利环境影响授粉率，导致败育和降低穗粒数；

• 灌浆期：授粉后，幼胚形成，不利环境会影响水养分转运，早期引起籽粒退化，形成瘪粒；进入R3-R5期，灌浆受限，降低单粒重。

在玉米的V5-V8阶段，雌穗原基开始分化，此时，不利生长因素会降低果穗的穗行数，导致减产。玉米V9期的果穗形态可见下图1。

图1. 叶腋生长锥伸长和小穗原基出现

叶腋处生长锥不断伸长，小穗原基从穗基部开始出现，并逐渐向穗顶端分化，每一个小穗原基又进一步分化形成并列的2个无柄小穗，每一个小穗进一步分化出2个小花，其中1个小花发育为结实小花，另1个不孕退化。因为成对的小穗发育出成对的小花，小花中的胚囊组织又在授粉后发育成种子，所以，通常玉米果穗的穗行数都是偶数值。

此外，果穗所着生的茎节位，主要由品种的熟期决定。熟期短的品种，穗位所在节间偏下；熟期大的品种，穗位节更高。一般，相对熟期103-118天的品种，穗位在第13-14茎节处，例如：上图中的玉米品种，相对熟期是103天，主果穗一般着生在14茎节处。

另，雌穗的发育和穗位节也存在关联，主果穗穗位节=雌穗发育时的叶龄+7，即，主果穗生长在玉米的第14茎节处，则该品种在V7阶段，雌穗开始发育。

穗基部的小穗原基最先开始分化，这时如水肥条件适宜，小穗原基可向生长锥顶部不断分化，整个过程可横跨玉米4个叶龄。

图2. 小穗原基消失和成对无柄小穗出现

进入V12期，雌穗发育可见上图2，此时，小穗原基消失，成对排列的无柄小穗从穗基部一直延伸到顶端。这一时期，虽然穗行数已定，但雌穗继续伸长生长，是获得大穗的关键时期。后期收获时，如发现穗行数正常但果穗短小，说明在玉米V12期，遭遇异常生长条件。

此外，玉米在V7-V10阶段，对除草剂敏感，某些磺酰脲类除草剂，如烟嘧磺隆，是细胞分裂的抑制剂，抑制小穗原基分化和成对无柄小穗形成，导致果穗的穗行数减半（图3）。

图3. 小穗分化期除草剂对玉米穗行数的影响

玉米从V12期开始，虽然穗行数已确定，但果穗继续伸长生长，确定了行粒数上限值。

从生长锥原基分化到开花授粉前，果穗建成可分成2个阶段：第一阶段：属生长锥早期发育，形成小穗原基并分化出成对无柄小穗，进而发育成小花和胚囊，上文已述；第二阶段：胚囊进一步发育，发育出子房和待受精的胚珠。其中，穗基部最早发育出成熟胚珠，并向穗顶端延伸，这一过程从小穗原基分化就已启动，一直持续到开花授粉前。此外，在胚珠发育的同时，子房顶部开始出现花丝突起，这一阶段，果穗对养分、能量和水的需求进一步增强。

在小花发育阶段，靠近穗基部的胚珠，一方面发育较早；同时，因靠近穗柄，利于吸收营养。因此，即使面对持续的不利环境条件，果穗中下部的小花依然能够获得养分供给，但是，植株会牺牲果穗上部小花，导致败育和出现秃尖。如果环境压力剧烈，但时间较短，也会导致小花败育，果穗缺粒，但没有一定规律，缺粒部位比较随机。

在亚热带气候区，1个品种，3个播期，同一时间分别低温（>10 °C）处理48小时（图4）。结果表明：播期最早的小区，在低温处理时，处于籽粒建成敏感期的尾声，低温导致穗顶端出现部分缺粒；在第二个播期，玉米生长正处于小花分化的中期，缺粒主要发生在果穗中部；第三个播期处理小区，刚进入小花发育阶段，穗基部最早分化的小花败育，导致基部缺粒。

图4. 玉米不同发育阶段低温处理对籽粒建成的影响

此外，在生长锥伸长生长的过程中，如遭遇低温冷害或严重的干旱，会抑制顶端原基分化，导致玉米果穗短小（图5）。

图5. 果穗短小畸形

同时，授粉前施用杀菌剂或杀虫剂还会抑制胚珠中的卵细胞形成，导致“滞育穗”的出现（图6），即：不能完成受精，不能发育出饱满籽粒。

图6. V14期叶片喷施杀菌剂引起“滞育穗”

玉米秃尖可分2种情况：其一，果穗中上部小花未能发育，导致伸长的果穗无成熟胚珠，子房顶端也不能发育出花丝突起，导致败育秃尖。这时，花丝较少（图7-下）；其二，子房内发育出了成熟的卵子和极核，但因异常环境诱导，导致中上部的花丝发育异常，堆积在苞叶内，不能定向伸长，从穗顶部伸出，最终未能接收花粉，出现秃尖。这时，果穗上附着大量花丝（图7-上）。

图7. 果穗突尖（上&下）

授粉阶段如遭遇异常环境，会影响授粉效率，降低结实率，例如，双斑萤叶甲等害虫，成虫会在玉米吐丝期，咬断花丝，影响授粉。

授粉包括2个过程：第一，花粉落到花丝的柱头上；第二，花丝形成花粉管，花粉中的精子通过花粉管与胚珠内的卵子和极核结合。通常，玉米雄穗上的花药，在晌午开始大量散粉，要维持正常授粉率，每天单位平方厘米的面积内至少需要100粒花粉。刚散出的花粉水分含量在80%左右，当水分降低到40%时，花粉失活。在田间，如发生40 °C以上高温或严重的干旱，花粉很可能在散粉后的几分钟内就会失活。

如果土壤水充足，玉米根系能够快速汲取水分，维持花粉的水分含量，散粉后，花粉粒活力更久，能够完成授粉过程；如果发生水匮乏，同时温度又较高，往往不能形成成熟花粉，或者花粉在散粉前就已失活。

成功授粉的第二阶段是形成花粉管，花粉中的精子经过花粉管到达子房，完成受精，这期间，需要植株提供充足的营养和水分，促进花粉管的发育。另外，花粉并不直接接触花丝，而是吸附在花丝表面的茸毛上，一般，花丝顶部的茸毛活性最强，易完成融合过程。

图8. 花丝茸毛吸附并融合花粉粒

在花粉粒落到花丝茸毛上几分钟后，就会诱导花丝产生花粉管，因为花丝的维管束组织中富含水和养分，利于花粉管发育和精子移动，所以，花粉管一般是紧贴着花丝的维管束发育形成。

图9. 花粉管紧贴着花丝的维管束组织伸长

根据水肥和气候条件不同，花粉管从柱头延伸到子房需要几小时到一天不等。干旱会延缓花粉管伸长，降低成功受精率。

研究认为，玉米85%的产量是由亩粒数贡献的，15%是由粒重贡献。而授粉阶段的水肥供应和大田天气状况，直接影响结实率，即有效粒数，因此，这一时期是产量形成最敏感的阶段。

图10. 不同时期授粉对玉米产量的影响

在花丝发育、花粉管伸长和为融合的精细胞提供水养分的阶段，都需要充足的土壤水供应，此时，干旱会引起果穗部分败育，出现突尖或“拉链穗”（图12）。败育的胚珠会随着果穗进一步发育逐渐退化、消失。

完成授粉后，进入籽粒灌浆阶段，从成功授粉到生理成熟，又需要经过2个阶段、近8周的时间：

• 第一阶段：在授粉后的前三周里，以胚组织分化为主，形成完整的胚结构；

• 第二阶段：在接下来的5周里，主要进行淀粉的积累，形成饱满籽粒。

这期间，每一个籽粒都与穗轴相连，通过穗轴完成水分和养分的转运（图11），籽粒之间是竞争关系，只有获得了充足的水养分供给，才能最终发育成饱满籽粒。一般，穗基部籽粒发育较早，靠近穗柄，更易获得营养供给

图11. 籽粒灌浆期通过穗轴汲取养分和水

这时，发生干旱和缺肥，果穗顶部的籽粒首先停止灌浆，如条件继续恶化，水养分供给继续向穗基部收缩，直到实现“源“和”库”的均衡，有限的资源优先供给穗基部籽粒（图12）。

图12.籽粒退化形成突尖或拉链穗

在果穗发育的过程中，不同时期遭遇环境压力，对果穗大小、穗行数和粒重的影响不同。了解果穗的建成机制后，农民就可以更好的把握玉米产量建成的敏感阶段，进行田间诊断，并采取对应的农艺管理措施，避免或减少产量损失。

一般 ，可根据畸形穗的特点判断具体的发生时段，例如：如果果穗发生缺粒，说明是开花授粉期或更早的时间，不利因素引起小花败育导致的；如果部分籽粒退化或只有一层果皮，说明环境压力主要发生在灌浆初期，“源”供给受限；如果顶部籽粒未退化，但籽粒干瘪，粒重低，说明是在灌浆后期，玉米生长遭遇不利环境。

原文作者：Stephen D.S.，中文由王继师翻译，赵克非审稿，部分数据及参考文献略。原文链接地址：

https://www.pioneer.com/home/site/us/agronomy/library/ear-development/