论土×土、土×洋、洋×洋和土/洋×土/洋杂交模式
作者|郭庆辰,张义荣, 康浩冉,刘宗凯,刘洪泉,窦秉德
编辑 | 新锐恒丰研究院
来源 | 网络出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20160810.0938.002.html
新锐恒丰研究院:19972字 | 15分钟可阅读完
导读
欢迎大家到我们的微信平台进行讨论。本研究展示了美国玉米种质在我国近期玉米品种更新换代中的作用,以及形成的中外种质结合的杂种优势利用模式,从侧面回顾了我国玉米育种在利用以美国为代表的外来种质资源过程中的经历和困惑,从实践的角度提出探讨和辨析外来种质血缘的必要性和紧迫性,讨论了在籽粒机收为育种目标的主题下,土×土、土×洋、洋×洋和土/洋×土/洋杂交模式的优点和局限,探讨了亚群(亚系)间杂种优势模式在实现早熟坚杆耐密型品种选育中的可能性。
美国是玉米大国,种植面积、总产、单产都居世界第一。其种植面积和产量年度之间虽有差异,但变幅不大。2013 年其玉米种植面积 5.8 亿亩(666.7 m2),平均产量达 600 Kg。美国的玉米高产竞赛纪录屡屡被打破,不断攀升,2013 年高产竞赛纪录超过每亩 1 700 Kg,2014 年最高单产竞赛纪录超过每亩 2000 Kg,2015 年高产竞赛每亩产量换算超过2 226 Kg (www.ncga.com),这个数字是很惊人的。
从印第安人种玉米开始,美国已有数千多年的种植历史;而我国从十六世纪初的明朝开始,仅有五百多年的玉米种植历史(杨亮, 2001)。1949 年以前我国玉米面积很小,只有零星种植。美国开展玉米杂交种研究有一百多年了,在上世纪五十年代以前就普及了杂交种。而我国玉米杂交种研究是在 1962 年青岛会议以后,而大量普及和应用杂交种则是1982 年实行联产承包责任制之后的事情。
美国作为玉米资源中心,具有丰富的种质,育种技术先进,还有孟山都和先锋二大种业航母运营,美国在玉米研究上成了世界的领跑者,世界上只要有玉米的地方就有美国玉米杂交种种植,他们的品种几乎渗透并主导了除中国黄淮海地区以外的所有玉米种植区。
一) 美国玉米种质资源引进与我国品种的更新
我国玉米种植历史不长,开展玉米研究的时间则更短。但我国玉米发展速度很快,我们用了三十年时间走完了美国人百年的发展之路。中国玉米种植面积已达5 亿多亩,全国平均亩产约 400 Kg,种植面积已接近美国(李少昆, 2009),但产量差距不小。这个差距主要不在品种技术,而在于土壤及气候条件。美国玉米带土壤肥沃,气候条件适宜(李少昆, 2013)。而我们的黄淮海夏播区及西南中低产田的气候和土壤难以与美国相比,然而同等条件的吉林,玉米平均产量与美国基本持平。在短短三十年里取得这么大成就,除了中国广大科技人员的勤奋敬业及吃苦耐劳精神外,更与我们引进消化吸收外来种质密切相关。
据资料(李海明, 2005)显示,我们的玉米品种已经进行了七次大的更新。从Mo17、5003、8112、478、178 到郑 58,每次区域性或全国性大品种的诞生都离不开美国种质资源的引进及创新。谁率先得到了美国杂交种或自交系,谁分离稳定的速度快,谁对血缘判断准确,谁就能推出新品种,并在一定时期及一定区域引领玉米育种方向。
从1980~2005 年,二十多年间,我们从美国种质分离出许多自交系,并组配出大量杂交种,概括起来有三类:Reid、Lancaster、P 群。Reid 群最多,代表系有5003、478、郑58 等;Lancaster 自交系有Mo17等;P 群有178、齐319、K36 等。且摸索出了相关杂交模式,在黄淮海地区,Reid 或Lancaster ×黄改,烟单14、掖单13,郑单958 就是这种模式。在东华北,Reid ×旅系,丹玉玉米就是这种模式。而P 群×黄改系、旅系或Reid,相关品种有鲁单981、农大3138,其突出代表品种是农大108,从东华北、黄淮海一直种到西南(陈彦惠, 2002; 孟曾潜, 2007),是个特例。
“不用黄改系进不了省区试,不用丹340 进不了前三名”。采用当地种质×美国种质成功的组配,有人把这种模式归结为土×洋模式。
二)摸不清玉米血缘育种工作必走弯路
1) 美国种质利用与血缘辩析之痛
1979 年前我们与美国没有外交关系,双方处于隔绝状态,对美国玉米杂交种知之甚少。从1980~2000 年,通过各种途径,我们陆续得到美国玉米杂交种,但数量有限。谁得到美国玉米杂交种就视若珍宝,开足马力加代分离,抢先一步往往捷足先登,搞出新类型的杂交种。
现在以先锋和孟山都为代表的外国公司到处布点试验,筛选新组合,他们几乎年年推出杂交种,国内得到外来资源已非常容易。几乎所有育种者手中都有自己的一套外来种质,由于不明白血缘,不知道怎么用,带来了新的困惑。对新事物的摸索需要付出代价,没有理论基础,乱撞乱碰,付出的学费是昂贵的。我们对先玉335 的研究和利用就是典型的例子(王军军, 2013)。
335 于2005 年推出,一问世就令人耳目一新,国内所有育种工作者过去没见过这类东西。人们断定,从335 选系必出东西!大小公司一齐上,围着335 做文章。有选二环的,有改6WC 的,有改4CV 的,更有打擦边球的,只要二个基因位点不一样就行。在335 上做足了文章。据张世煌教授估计,中国育种界在335 选系或改系上每年的费用不小于1 个亿。而金色农华的张书申等专家认为,这个数字不会少于1.5~2个亿。漫漫十年育种路,用在335 改良上的费用高达10~20 亿元。巨大的人财物力投入,十年时间,搞出了什么?在东北广大地区还是 335 的天下,没有一个品种能与之抗衡。从有效积温 2550℃~2800℃区域,也就是整个吉林省大部到哈尔滨以南,335 处于垄断地位,若不是先锋公司335 也是改335 或类335 的东西。
科研投入和产出应成正比。为何在 335 上我们浪费了这么多钱财,投入和产出如此不成比例?部分专家认为,由于 335 的误导,更由于许多育种工作者的盲目崇洋,育种工作走了十年弯路,约 20 个亿打了水漂。问题不在品种本身,而是我们没有吃透 335 这个品种,更对 6WC 和 4CV 缺乏了解,走入了误区。
6WC 和4CV 到底是什么血缘?到现在许多人还不清楚。2010 年许多专家和育种工作者齐聚三亚,开了一个研讨会。此时大部分公司已拥有335 的二环系,但对父母本的血缘定性争议很大。此时国内育种工作者还没从Reid 和Lancaster 这一思维模式中走出来。有说6WC 是Reid 的,有说4CV 是Reid 的,莫衷一是(郭景伦, 2010, 北京农业, (5): 12)。包括许多全国知名专家也参与进来,有专家还拿出自己搞出的遗传距离聚类图,最后还是没有结论。由于对血缘的误判,有了二环系也不敢大胆配组合,受血缘束缚,认为 335 的二环系只能是Reid/Lancaster,只是二者比重大小的区别,对立面只能是黄改或黄旅,在组配模式上受到了极大的限制(石雷, 2010, “先玉335”给育种界惹来麻烦, 北京农业, (5): 1-2)。
现在大部分育种工作者非常清楚地知道,6WC、4CV 既不是 Reid 也不是 Lancaster,而是BSSS 和NSSS(李娟, 2014),其二环系与Reid 或Reid/Lancaster 二环系有很高的配合力。DH605 (178/掖107 × 335 选系)走的就是这一育种思路。
335 的二环系×郑58 改良系有很高的配合力,出了不少非常有苗头的组合。郑58 有76%的Reid 和24%的Lancaster,6WC 和4CV 若是Reid 和Lancaster 怎么会有这么高的配合力呢?成功的事例反证了6WC 和4CV 不可能是Reid 和Lancaster。
2) “Reid-Lancaster 与BSSS-NSSS”体系之演变
郑单958 是黄淮海主栽品种,先玉335 横扫东北,没有对手。用 6WC/郑 58、4CV/昌 7-2 选系似乎是顺理成章的事。国内育种界改 335 主要是从这一思路入手,下足了功夫,收效不大。因为没有从 6WC 和 4CV 是 Reid 和 Lancaster 这一惯性思维中解脱出来。有人又反过来选系,用 6WC/昌 7-2,4CV/郑 58,均没选出能站住脚的自交系。它们代表的是二个时代的二大系统。
有学者(吴权明, 2014; 孙盼盼, 2014)撰文指出,Reid yellow Dent 衍生出BSSS,Iodent Reid 属 Non-BSSS,简写 NSSS。BSSS 的代表自交系有 B73、B37、B14 等,NSSS 的代表自交系有 C103、C123、M017、0h43 等,两类之间有杂交优势。“Reid 和 BSSS 是完全不同的两个概念,二者之间虽然有联系,但本质上已有区别,如果将 Reid 和 BSSS 不加以区分,必然会带来玉米育种者学术思想上的混乱。”
5003、掖107、8112、478、郑58,这些在我国广泛使用的母本骨干系被称作 Reid 系,但与美国的 Reid yellow Dent 或 Iodent Reid 有本质上的区别,属于完全不同的独立系统,已成为中国品牌的 Reid,虽然基础材料来自美杂交种,但已彻底本土化,成了我国重要的种质资源。
三) 美国玉米血缘自交系分析及分类
1) 中美玉米种质血缘之现状
美国的种业国情和法律与中国有很大的差异。美国执行的是基因保护法,孟山都不能分离先锋杂交种,反之亦然。我们国家执行的是品种和自交系保护法,分离任何一家公司杂交种不属违法,自主分离材料,自主选系,是创新之举,比拿别人材料组组配配进了一大步,比抄袭模仿打擦边球也道德多了。美国各大公司都有自己的一套自交系体系,相互之间是独立的,遗传距离可能比较远。就连同是孟山都旗下的 DK 和 Holden 公司都有自己的自交系体系。不像我们国家,5 大血缘 Reid、Lancaster、黄改、旅系、P 群,所有育种人都在用。在美国好像很少有人对其自交系进行系统分类。过去对美国系自交系分类大多属于推测,有说美国就二大血缘,Reid 和 Lancaster,也有说 BSSS 和 NSSS (Joost, 2012),有人认为美国自交系有二十大类。青岛农大赵延明教授认为,美国自交系亚群(亚系)有250 个之多,亚群(亚系)之间有杂交优势和配合力。鲁茂龙博士在美国孟山都公司工作十多年,潜心研究过美国自交系血缘关系,他给出的下述分类有一定道理,有可操作性,也得到了部分实践验证,即Reid、Lancaster、BSSS (含Maiz Amargo)、NSSS、Midland-07、Hybrid 等。而张世煌教授和关义新博士是坚定的“二群论”者,非此即彼。
2) 美国玉米种质血缘分析之迫切性
一个335 折腾了我们十年,或分离或改良,或组配或争论,整整十年,至今也未完全尘埃落定。面对纷繁复杂的美缘选系,大多数人更不知所措。过去讲“瓶颈效应”,缺乏种质资源,搞不出突破性品种。现在外来种质资源丰富了,搞不清血缘,不知如何应对。对美系血缘进行分类并探讨组配模式成了当务之急。
四) 美国玉米种质及其衍生系杂优模式探讨
从 2005 年~2015 年,我们这 10 年对美国杂交种及自交系的改造和改良比过去 50 年都多,先玉335、先玉525、先玉686、DK516、DK517 等,育种界大量改良先锋和孟山都的杂交种和自交系。有些单位或部门利用出国之机交流带回了大量玉米果穗和籽粒,有测血缘的,有不测血缘的,诱导、选系同步进行。
现在许多单位又把先锋的母本与DK 的母本糅合在一起选二环系,期望选出超越先锋和孟山都的杂交种。改良最多,比较成功,出了有一定影响力杂交种的还数先玉335。我国玉米育种在国外种质的引进扩增和促进下,逐步发展形成了4 种杂交模式(土×土, 土×洋,洋×洋,土/洋×土/洋),而衍生创造出许多优秀的改良系(图1)。
除了美系外,还出现了许多欧洲系。过去讲 5 大血缘,现在有 20 大类群还多,怎么用成了大问题。
1) “土×土”模式
在东北 Reid × 旅系,在黄淮海 Reid × 黄改。东北几乎成了 335 的一统天下。在黄淮海,改郑 58×昌 7-2,郑 58×昌 7-2,改郑 58 × 改昌 7-2 都属于土×土模式。
郑单 958 于 2000 年面市,一种独大黄淮海 15 年,既创造了中国玉米种业的奇迹,也是一种怪象。有人说,这 15 年是中国种业停滞徘徊的 15 年。因品种审定制度许可,允许抄袭模仿修饰育种,谁还去搞种质创新,没有创新哪来突破!许多种业老板不在育种上下功夫,而在品种审定上做文章,走多快好省之路,搞类 958 的东西,没有销售风险,许多单位审品种就是为了要一个审定号,装 958,套牌经营,假冒不伪劣,套牌种子比正牌种子还多。
孟山都进来了,先锋进来了,先正达也进来了,不断推出新组合、新品种,死抱958 不放的企业形成了巨大的生存压力,这才想起来搞创新。再优良的品种也是时代的产物。农大108 在稀植大穗时代独领风骚,而958 则宣告了玉米密植时代的盛行。随着机收籽粒时代的到来,生育期长、籽粒难脱水、后期茎秆松软的958 类品种必然会退出历史的舞台,而代之以早熟坚杆耐密品种质好适合机收的玉米新品种。“土×土”之路已走不通,必须注入新的种质资源。
2) “土×洋”之路
良玉公司在东北率先冲出了一条土×洋之路,BNS × 黄旅,育出了良玉系列玉米,在辽宁与335 平分天下,在抗倒抗病上超越了 335,在品质、脱水及熟期上与 335 还有差距,还有巨大的改进和提升空间。
在黄淮海,土 × 洋之路走得艰难而漫长。由于坚信 335 是 Reid × Lancaster,尽管育种者手中有大量的 BNS 系(如先玉335 二环系),却找不到对立面,拼命在改造黄改系上下功夫。西由公司的张学信在 2009 年就在育种实践中悟出了 BNS 系可当黄改系来用,由于讲不出更多的道理,没有及时深究并发扬广大,贻误战机。认识来自实践。郑 58 × BNS 有很高的配合力,这才在黄淮海拓宽了土 × 洋之路,继 DH605 之后,人们又用 Reid 系(或 RL 系) × BNS 系育出了一系列新的组合,许多已进了省或国家区试。
Reid (RL) × BNS 的模式与 Reid × 黄改系相比有不少优点:
①抗瘤黑粉能力提高;
②后期茎秆坚韧;
③籽粒脱水速度加快;
④郑58 系抗腐霉菌,BNS 系抗链孢菌,二者结合可达到兼抗,抗青枯病能力提高。
华研 68 (G109/C75)是典型的 RL × BNS 组合。C75 属于 RL 系,Reid 占 85%,Lancaster 占 15%,G109 是 BNS 系。该组合2015 年申报国家东华北绿色通道,已顺利升级,进入下一年度试验。
这一杂交模式也有不足之处:
①耐密受到限制,一般不超过4500 株/667 ㎡;
②对光温敏感,阴雨寡照年份易秃尖;
③吐丝散粉不比郑单958 早,难以实现机收籽粒。
用 Reid/黄改(Ry 系) × BNS 系比 Reid (RL 系) × BNS 系配合力会更高,品质会更好,熟期还可相应提前。
Reid (RL) × BNS 出了一系列有苗头组合。Ry × BNS 也许会成为“绝配”,出突破性的品种,mF (50% Reid,50%黄源),与 BNS 组配表现出了早熟坚杆耐密抗病高抗倒伏等优良性状,显现出潜力组合的苗头。G109、ZX-1、H8 等 BNS 代表系 ×mF 均表现出很强的杂交优势。Reid 和黄改血缘各占多少?还值得认真研究和测配。笔者推测:Reid 占 80%~85%,黄源占 15%~20% 应比较合适。
Reid × 黄改这一杂优模式在育种者心中已深深扎下了根,没有人从 Reid/黄改来选系。成见偏见束缚了人们的创新能力。(80%~90% Reid + 10%~20% 黄改系) × BNS 或比纯 Reid × BNS 有更高的配合力。BSSS × Ry (Gy)也是值得倡导的杂优模式,我们配出了一系列组合。
Reid (RL, Ry) × BNS 可推出一系列过渡品种,但想成为机收籽粒品种,引领粒收时代比较难。
3) “洋×洋”模式
土 × 洋之路已被育种界的有识之士所接受,并且推出了大量组合。洋 × 洋之路除了外国公司外,国内育种界涉足的人较少。在东北除了模仿 335 或 KWS 公司外还没有人推出更新的育种模式(良玉是个例外)。几乎所有的育种者坚持认为,玉米育种在黄淮海离了黄源不行。
洋 × 洋之路曾有人在尝试,但缺乏系统的研究,也没能坚持下来。山东华良种业薛光辉的试验曾证明,孟山都选系(如 DK516 母本) × 先锋选系 (BNS) 有很高的配合力,其组合超越 335 和 DK516。
笔者从 2008 年开始研究洋 × 洋之路,归纳出了部分组配模式,育出了一些组合,有些已进入省区试、生产试验或国家绿色通道,在东华北、黄淮海、西北各地种植,在早熟脱水、抗倒抗青枯、耐密丰产,适合机收方面有突出表现,引起了广泛关注(图1)。
BRL、By、NRL 一直没有合适另一半配对。
图1 美国血缘玉米选系组配模式示意图
注: ⑴ Ry 系-Reid/黄改选系;
⑵ eR 系-欧系/传统 Reid;
⑶ RL 系-Reid/Lancaster 选系, 多选自 DK 或 Holden 杂交种;
⑷ eL 系-欧系/美Lancaster;
⑸ Gy 系-欧系和美系的综合系/黄改系选系, 经复交轮回, 选系时间长, 成功概率小. 黄改血缘控制在 20% 以下;
⑹ BSSS 系 - 从美杂交种诱导成功或直接从美引进, 也有直接用 6WC 的;
⑺ maiz Amargo 系-融入阿根廷种质的BSSS, 直接从美国引进或诱导;
⑻ NSSS 系-多直接用4CV 或先锋其它系(父本), 用自有系改4CV 或其它NSSS 系的较难成功, 没达到4CV 的水平;
⑼ BNS 系-BSSS/NSSS 选系, 335 二环选系是典型代表;
⑽ eNS 系-用欧系改 NSSS 系(Lancaster), 早熟, 前期抗倒伏能力强, 4M21C 是典型的 eNS 系;
⑾ Ny 系-NSSS/黄改系选系, 代表有4CV/昌7-2;
⑿ midland07 系-从美midland 杂交种直接选育或诱导而来,简写 M07;
⒀ euros-欧洲种质综合选系;
⒁ BRL 系-BSSS/郑 58 类选系, 代表有 6WC/郑 58;
⒂ By 系-BSSS/黄改选系, 代表有 6WC/昌 7-2;
⒃NRL 系-NSSS/郑 58 选系
3.1) “Reid-Lancaster 衍生系”组配模式
Reid 及 eR、RL、Ry 衍生系所配组合在东北、黄淮海、西北等地试验,收获时籽粒水分达17.20%~33.75%,在每亩株数 5 000~10 000 的密度下,产量分别超过了相应对照 DK516,先玉 335,德美亚 3 号,3376 等著名品种,也超过了丰田 6 号,垦单 1 号,鑫鑫 1 号等地方良种,每亩达到 789.31~1 838.93 千克(表1)。
5003、8112、478、郑58 等是中国化的 Reid,与美系 Reid 有本质区别,这些自交系在选系时基本是盲目选系,对美自交系及血缘一无所知,现在分析,这些中国化的老 Reid 性状上与美国南方马齿比较接近,应属于 Reid yellow Dent (瑞德黄马牙)系,现在美国 Reid 更接近于 lowa stiff stalk synthetic。文中 Reid 是从欧系或美系诱导出来的新 Reid,硬粒 Reid 代表自交系有 FC、NH1 等。
黄改系是黄淮海地区的骨干系,Reid×黄改是该地区主要杂优模式。502、昌 7-2、9801 都是优良黄改系,只要在黄淮海地区搞玉米育种,都在黄改系上做文章,有专家认为黄淮海地区 15 年不出突破性品种,不能超越958,是父本系上没有突破,动二个基因位点,只能叫简单模仿。笔者用了 10 个自有系,欧系、美系、suwan 等来改造黄改系,既有黄改系成份,又不是黄改系,黄改系血缘<15%。该系 (BSC26) 已成为父本骨干系(记为 Gy),配出了一系列优良组合,与 eR,RL 配合力高(表1)。(注:此表省略。)
华研 37 (黎明 518) (J358E / G109)属于 Reid×BNS 组合。G109 是 BNS 系,BSSS 约占 25%,NSSS 占 75%。J358E 是中国 Reid/欧洲 Reid 选的二环系,记作 eR。该组合已进入山东省生产试验。黎明种业 2015 年在山东、河北、河南三省多点测试,均超 CK。黎明518 已成为该公司主推品种。
HG111 (H16/FS),H16—RL 系,FS—欧系。2015 年华研试验点(禹城),6 月26 号播种,10 月4 号收获,生育期仅85 天,现场机收籽粒水份21.6%。该组合已由金海种业申报,进入国家东华北、黄淮海两大区绿色通道。
Reid × Midland 07 (Gy, Ny) 也是试验了几年的组配模式,传统大马齿一类 Reid 不大好用,加入少量欧系的 Reid 熟期短了 (eR),半硬粒或半马齿型,也可组配出早熟高耐密适合机收的组合。
值得注意的是,Midland07 系在国内不多见,与我们在国内见到的传统美系血缘较远,配合力比较高。
在海南,Midland07 系吐丝散粉比 6WC 早 12 d,节间长,株型清秀,自身结实能力强,茎秆及叶片上绒毛多,生态抗虫能力强。应加速利用这个系。我们用 Midland 07 系配了不少组合,在东华北、黄淮海、西北均表现优异。
Reid 类组配模式中,Reid/eNS,表现突出的组合有 FC/4M21C;而 Reid/BNS,突出的组合有 J358E/H69;Reid/Gy,突出的组合有 J358E/BSC26;Reid/Midland,突出的组合有FC/M07;Reid/Ny,表现突出的组合有J358E/FCA。引入黄改血缘的Reid,组合模式Ry/Lancaster 表现突出的组合有G109/MF,而Ry/eL 模式,相关组合表现良好,产量指标正在测试中。
3.2) “BSSS-NSSS 衍生系”组配模式
BSSS 及衍生系 BNS 所配组合在黄淮海及以北地区收获时籽粒水分达 14.6%~29.2%,在每亩 5000~13000 株的密度条件下,产量分别超过相应对照 DK516,先玉 335,德美亚 3 号,3376 及华美 1 号等著名品种,亩产达765.44~2 036.36 Kg (表2)。(注:此表省略。)
BSSS × Midland07 在东北明显比 335 早熟,脱水速度相同,抗大斑和灰斑病能明显提高,在低密下(3 500株)产量相当,4500 株/亩以上可超 335。典型代表金海 13 号(H33/m07A)已由金海公司申报并在山东审定,亲本 H33 属 BSSS 系,m07A 属 midland 系。
BSSS × Gy 在东华北和黄淮海都比较好用。熟期同 335 或适当提前,品质更好,脱水适中,比 335 耐密性更好,密度应加大到 5 000 株/667 m2,如:S767/i26,属 BSSS/Gy 模式,2012 年进入新疆区试;S767/D02C (Gy) 2013 年进入黑龙江 1-2 区区试;而S767/mF (Ry) 2014 年进入河北省区试。
H6 是比较早熟的BSSS。H6/D02C (i26, BSC26A, BSC26I)适宜种植密度6 000-8 000 株/667 m2,既抗倒伏倒折,高抗青枯,在黄淮海地区 6 月15 号至 6 月20 号播种,10 月 5 号收获,籽粒水份 16%~20%,破碎率小于 3%,可实现机收净籽粒。
BSSS × Ny,在东北低密下,产量可持平 335,但穗位较高,抗倒伏能力不如 335。用 4CV/黄改,选二环不好成功。把黄改系控制在20%以下,可解决4CV的秃尖问题,但对提高产量增益不大。如S767/FCA,S767属 BSSS,FCA (改 4CV/昌 7-2)进入黑龙江省 1-2 区区试。2015 年在龙江县多点试种,4 000-4 500 株/667 m2,产量与 335 持平或略超,结实封顶好,但穗位偏高,有倒伏风险。
BSSS × 欧系,我们配了部分组合,可在东北早熟组用,也可在黄淮海实现机收籽粒。用长穗欧系×BSSS,在东北抗倒抗病都明显提高,且熟期提前,一般欧系在东北熟期都会提前,在黄淮海生育期 100 d 收获时水份可达15%~18%。
S767/WM (欧系) (华研10 号),在东华北比 335 早 7-10 d。2013 年在中科院禹城试验站试种,6 月 16 号播种,10 月 6 号收获,籽粒水份15%。
BNS 是国内育种者手中拥有较多的一个系,但在分析和解剖该系上下的功夫不大,从理论上探讨的更少,还处于随机乱配阶段。BNS 除了与黄旅、Reid、RL 有较高的配合力外,与 Ry、Gy、欧系配合力更高。
在黄淮海可实现坚杆、高抗青枯及机收籽粒。华研 46 (ZX-1/XF-6411) 是标准的 BNS/RL 模式,ZX-1 属 BNS,XF-411 属 RL 系。该组合连续三年在黄淮海地区表现突出,2014 年金粒种业在河南5 县试验,产量都是第一位。2015 年黎明种业在山东河南二省多点示范,产量稳定。该组合高抗倒伏,高抗青枯,综合性状好。黎明种业将拿这个组合重拳出击,大力推广。
HG351 (J358E/H69) J358E-eR,H69-BNS 系,NSSS 占 80%,BSSS 占 20%。2015 年隆平高科多点测试,产量排名靠前。该组合比 958 早 8-10 d,可种到 7 000 株 / 667 m2,属于“矮、密、早(快)”类型,可机收净籽粒,属于未来组合。隆平高科做为重中之重来开发这个组合。
传统优势模式 BSSS / Lancaster,,表现突出的组合有 S767/WM;而 BSSS/eNS 组配模式,表现突出的有组合 4M21C/H33。
隆平华研(禹城) 2015 年数据分析表明:在每亩密度 5000 株的条件下,初级试验的最高折合亩产量达到了 1 524.33 Kg,平均单穗产量是 0.3048 Kg,这个组合是 H27/4m21c,组配模式属于 BNS/Gy,收获籽粒水分达 16.77%,为黄淮海夏播区籽粒机收提供了有益启示。
新疆昌吉2015 年密植试验数据分析发现:每亩 10000 株的密度下最高折合产量达 2 036.36 Kg,平均单穗 0.203 6 Kg,该组合是ZH27-1-2/FS,其组配模式是 BNS/euros,收获籽粒水分15.70%,达到高密产量之极限。
4) “土/洋×土/洋”模式
沈阳雷奥种业公司修明会走的是这条路。把中国传统的 Reid 与 BSSS 结合,构建大群体,把黄系、NSSS、Lancaster、欧洲硬粒揉合在一起,组成另一大群体,采取往两边拉的战术,想组建中国自有的二大类群。且用 DH 系和幼胚培养,加速育种进程。工作进行得卓有成效。但还有些问题值得探讨。雷奥与先锋公司在人财物力及科研投入上不可同日而语,技术手段不在一个等量级上,科研规模也小得多。这条育种技术路线还存在许多变数,有待观察和探究。
五) 思考与探讨
1) “洋×洋”之路下的辩证观
洋 × 洋,它是高度概括的育种理念,玉米育种是个系统工程,简单从美杂交种分离二环系,或引进一部分美欧自交系,组组配配就可出品种,不是那么简单。对美欧杂交种或自交系,经改良、解剖,通过复合杂交或群体轮回选择,也可通过DH 系诱导,搞出新系。既是欧美系,又不是欧美系,才是创新。欧美系本土化,如 Gy 中的少量黄源融入,只有这样,才能育出突破性品种。
孟山都、先锋、先正达、KWS、利马格兰进入中国这么多年,就出了一个先玉335,他们出品种也难,中国种业不是他们的一统天下。
由于地域和环境条件差异较大,欧美系引入中国有个改造和适应过程。欧洲系早熟,但高感叶斑病,产量上不来,但欧系(德系)材料长期在阴雨多湿等逆境选择条件下,脱水性状特别突出。先锋杂交种前期倒伏,不抗大斑、灰斑。孟山都杂交种抗病能力不过关,后期穗上部茎折。不引进外来种质资源只能徘徊或踏步,但“食洋不化”同样难以取得成就。
玉米产量与密度的关系,美国与中国一样,单产的不断提高,与其密度的持续提升密切相关,表明随着育种水平的提高,充分的发挥了玉米高光效群体结构的生产潜力,尤其在目前对可籽粒机收脱水快的品种的迫切需求下,玉米果穗不可能太大,尤其不可能太粗,单穗产量对产量结构的贡献潜力有限,密度的增加就显得更加重要,所以,以脱水性为核心的籽粒机收玉米的丰产途径必须是提高密度,而新疆密植玉米的高产纪录,证明了这一推断的可行性(郭庆辰等, 2016, 农业科技通讯, (1): 159-162)。
而洋×洋之路表现出了强大的生命力,在早熟、脱水、坚杆、等适合机收籽粒等方面都实现了超越和突破。在高耐密及产量上也实现大跨度的提升。
2) 血缘分析——探索未来之路
血缘划分是为了组配方便和选系时少走弯路,相信血缘,不迷信血缘,有时甚至可以根据育种目标突破血缘的限制。
Reid 和 BSSS 都来自 Reid yellow Dent,同宗同源,长期分离过程中形成了不同的类群(孙琦, 2016),为何二者遗传距离这么远,配合力如此之高。
Reid、Lancaster、BSSS、NSSS,该 4 类自交系与 Midland07 遗传距离有多远(石雷, 2011),一般配合力及特殊配合力等仍需要进一步研究和探讨。
美系与欧洲系配合力一般都比较高,不论是中国本土的育种工作者还是海归博士,一般对欧洲系不大熟悉。对欧系进行类群或血缘划分同样也势在必行。
335 不代表美国本土主流品种,在美国基本没有种植,6WC 和 4CV 也不是美国自交系的典型代表,应关注那些更早熟坚杆的美系自交系,消化改良吸收,为我所用。
机收籽粒时代已经来临,过去的种质已显得落伍,传统的组配模式更显得陈旧,应利用新的资源,全新的组配模式,迎接玉米机收籽粒时代的到来。
参考文献及其它略
本号致力于好文推送,并对文中观点保持中立,所发内容仅供学习、交流之目的。版权归原作者或机构所有,部分文章推送时未能查实原作者,在这里对你们表示深深的敬意。若涉及版权问题,烦请留言联系。