作为育种家，你是否真的了解玉米？

      作者 | 张铭堂（智种网特约顾问)

      内容提要：

      这些宝贵的知识是育种家在田间实际观察获得的经验累积，教课书里面没有。也没有实际操作规范，都是个人的观察体会。田间是重要学习场所，用心观察，用心思考，我们就可以获得很多宝贵的知识及经验。你可以在田里面走一遍，认出每一个自交系吗？这是一个好的育种家的基本功。举例来说，田间有一个美国杂交种，大概1/3植株是雄不育，2/3正常可育。这到底是什麽原因？用遗传方法，不能解释。实际上是雄不育及雄可育种子，依据一定比率掺合的结果。所以很多小问题，你必需用心思考，才能获得正确而合理的答案，你才会进步。

      玉米遗传性状表现的整体关联：玉米植株的许多表现型性状，具有一定程度的整体性关联。这些关联定义玉米植株性状表现的必然性。因此，细长窄叶片植株的茎杆会比较细小，节间会比较长，果穗的苞叶会比较松散，穗轴会比较细，果穗会比较长等。这些是必然性的性状表现结果，可以预期，同时可以帮助我们选拔。因此育种家必需清楚育种材料性状表现的具体关系。然而这些关联性状，可能经由染色体交叉互换及育种选拔而使连锁基因彼此分离。比如玉米的雌穗长度与节间长度及雄花穗长度具有正相关，玉米的br1及br2突变基因可以缩短节间及降低株高，同时也缩短雄花穗及雌穗的长度，因此不能实际利用（Coe,Neuffer and Hiisington, 1988）。但是经由育种选拔，现在可以得到长雌穗，短节间，低穗位及矮株型植株。这个基因影响节间长短及植株的高度，然而不影响雌穗的长度。

      玉米植株整体发育的一致性来自细胞，器官，及组织发育同步的协调配合。一般来说，杂交玉米植株细胞数量及细胞容积都比自交系要多要大（Guo,2011）。因此杂交玉米体积比自交系大很多。二倍体植株要比单倍体植株高大。二倍体玉米植株细胞数量及细胞容积都比单倍体要多要大。叶绿素含量差异很大。单倍体叶片呈黄绿色，二倍体自交系叶片绿色，杂交二倍体叶片比较深绿色。因此在田间使用植株大小及叶片颜色，很容易鉴别单倍体，自交系及杂交种植株。这是必然性的一种具体应用。玉米植株一些整体的关联性状，我们可以归纳如下：

      1）果穗穗轴的节数，等于果穗以上植株的节数。

      2）果穗苞叶的数目，等于果穗以上叶片的数量。

      3）果穗苞叶的长短，宽窄，与果穗以上叶片的长短，宽窄成正相关。

      4）果穗穗轴的长短与植株的高低及雄花穗长短呈正相关。

      5）果穗穗轴的粗细与植株茎秆的粗细呈正相关。

      6）果穗穗轴的粗细与籽粒脱水快慢呈负相关。

      7）果穗穗轴的行数与雄花穗主轴小花多少或粗细呈正相关。

      8） 果穗秃尖的性状与雌穗是无限花序有关，如果雌穗是有限花序，就不容易秃尖。

      9）果穗是锥型或双穗，封顶特性良好，结实饱满， 使用锥型或双穗材料，可以得到封顶良好，结实饱满特性的后裔。

      10）果穗穗柄长度要小于穗长。如果穗柄太长，增加落果数量。

      11）果穗与茎杆夹角45度最好。果穗成熟时向下，可以防止水份从穗顶侵入而增加穗腐数量。

      12）果穗硬度与颜色的关系，紫色果穗硬度最大，其次红色果穗，白色果穗硬度最软。果穗与穗腐的关系，紫色及红色的果穗不容易穗腐，白色果穗容易穗腐。

      13）秆强度与秆的粗细呈负相关。

      14）如果是同一自交系，只是子粒是黄色或白色的差别，则黄色玉米的生育比白色玉米要快，比较抗倒伏。白色玉米的生育期延长，比较容易倒伏。可能与白色玉米不能转换形成类胡萝卜素及维生素A特性有关。类胡萝卜素有防止紫外线杀死叶片组织的功能。

      15）扁平形籽粒比圆形籽粒占用空间要小。同样体积果穗，扁平种子结实率比圆形种子结实率要大。扁平形籽粒发芽率比圆形籽粒发芽率高3到5个百分点。因为圆形籽粒的一些种子的胚芽鞘在发芽时会顺着果皮内部打转，无法穿破果皮向上生长而死亡。

      16）茎秆呈之字型发育的玉米，向光性良好。

      17）平展型叶片植株，根系向水平地表发展。紧凑型叶片植株，根系向地下发展。平展型玉米不能密植。紧凑型玉米适合密植。

      18）叶片细长植株，通常节间比较长，茎杆比较细，果穗比较长，穗轴比较细。叶片粗短植株，通常节间比较短，茎杆比较粗，果穗比较粗短，穗轴比较粗。

      19）叶片颜色有深绿，绿，浅绿及黄绿的外观差别。差别的原因是叶片叶绿素A, 叶绿素B, 及类胡萝卜素比值高低不同，以及吸收光谱不同。叶绿素A是深绿色，叶绿素B是浅绿色，类胡罗卜素是深黄色。一般热带血缘玉米植株比较是深绿色粗厚叶片，温带玉米比较是浅绿色。我们不知最大产量叶绿素A/B的最佳比值。

      20）叶片黄绿色玉米植株，叶片会形成生理性遗传病斑，这些带有病斑的叶片，比较抗病。

      21）植株后期不再继续生长，籽粒皱缩是植株晚上遭受寒害的结果。维管束及髓腔冻伤，不能再传导水分及养分，表示不抗寒。

      22）秆腐与茎秆抗病能力呈负相关。

      23）玉米在土壤磷，钾不足时，茎秆会吸收，累积大量铁，铝元素而产生毒害效果。增加茎腐及根腐。

      24）温带玉米在热带南繁生育环境，许多植株的雄穗分化为雌穗而只有很少或完全没有雄花。可能是对短日照光温敏感的结果。

      25）温带玉米在热带南繁生育环境，开花期提早或延迟一星期是对短日照光温敏感的结果。对短日照敏感的玉米，开花期提前。对长日照敏感的玉米，开花期延迟。

      26）雄花穗节间以下露出剑叶穗轴部分呈S型生长，表示剑叶叶鞘的生育比较慢，包的紧密，雄花穗基部穗轴延伸太快及受叶鞘拉扯，上下挤压而使穗轴变形为S型。

      27）在出穗期，如果雄花穗基部穗轴延伸太慢而外面叶鞘延伸太快，则雄花穗基部幼嫩形成层组织受叶鞘向上拉扯而断裂，以致整个雄花穗死亡。外观很像雄花穗被虫把根部切断一样。这是单一遗传基因控制性状，基因名称是tl（Tasselless）。

      28）如果玉米节的延伸有限，而叶鞘延伸较长，则叶鞘完全包裹节及重复包裹节以上节间及以上节幼嫩部分。这样的玉米自交系，可以有效降低株高，增加秆强度，不易折断及减少倒伏。但是果穗会比较短。如果果穗以上节伸长很快，叶鞘生长比较慢，则节间及以上节幼嫩组织很快露出叶鞘，这些幼嫩组织在露出3到5天会比较脆嫩，如果这是遇到大风，茎秆很容易从节间上边折断。3到5天以后，纤维质形成后，变得壮实，就不会折断。

      29）玉米植株在干旱情况之下，叶片会萎缩。土壤获得水分补充后，叶片又会张开。叶片愈容易萎缩及恢复的植株，愈是不耐旱。叶片愈是不容易萎缩及不容易恢复的植株，愈是耐旱。

      30）玉米植株果穗子实在果穗上面，还没有采收就已经发芽的现象是单一遗传基因控制的性状（vp或viviparous）。这是一个恶劣性状，必须从育种材料清除。

      31）果穗发生爆粒现象是一个不良性状，通常与苞叶太紧密，籽粒排列太紧密，以及冠顶果皮厚薄有关。

      32）玉米雄花穗如果都向太阳方向弯曲，表示玉米雄花穗的向光性。其他还有很多比较不太显着的关联性状。这些性状的表现不太明显，因此如果没有在田间有目的地用心观察，不会发现。比如有些玉米遗传性状的表现，随生育环境不同而有不同程度的表现差异。

      33） 具有分蘖遗传特性的玉米，生育早期如果是温暖气候，植株不会产生分蘖。但是如果生育早期气候寒冷，就会在植株底部产生许多分蘖。这是不良性状，应该清除。

      34）某些影响雌穗分化的遗传基因，在正常环境条件下对雌穗发育影响不大，但是在环境条件不好时，基因功能受影响，以致抑制雌穗发育而产生异常的雌穗表现性状。包括最上面一穗的幼穗，很早就停止发育，雌穗上面没有花丝形成。幼穗顶部逐渐死亡。或者雌穗不发育而空秆。或是雄花穗变成雌穗的反祖现象。或者减缓苞叶内雌穗发育的速率，以致仅有少量花丝可以露出，导致果穗结实不佳。或者是形成弯曲，结实不佳果穗。或者第一穗没有授粉，雌穗基部节间开始形成第二穗，第三穗，第四穗等。或者即使第一穗结实良好，仍然可以在基部产生第二穗，第三穗，第四穗等。这些不良基因，如果发现，必需清除。