普通小麦的形成不普通

      以下文章来源于一麦众承 ，作者刘海霞

      当今中国，两种粮食最重要，一种是南方的水稻，一种是北方的小麦，因此中国自古就有“南稻北麦”之说，即南方人常常种植水稻，喜欢吃大米饭，北方人常常种植小麦，喜欢吃面条、馒头、烧饼等面食食品。在这两种主要粮食作物中，水稻1万多年前起源中国长江流域，是中国古代先民为全世界做出的巨大贡献。就小麦而言，中国虽然是最大生产国和消费国，但小麦并非起源于中国。我们知道，每一种栽培作物都有其野生祖先，要想知道一种栽培作物起源于哪里，就要找到其野生祖先分布。植物考古发现，中国至今也没有发现野生一粒小麦群落和野生二粒小麦群落。既然小麦是后来传入中国，那它究竟起源于哪里？

      200多年考古学研究发现，作为世界四大农业起源中心区之一的西亚农业起源中心，其古代先民驯化出的农作物种类很多，其中谷物类包括小麦、大麦、黑麦等，也就是说所有麦类作物几乎都起源于西亚，直到今天西亚一带仍旧广泛分布有野生一粒小麦、野生二粒小麦以及普通小麦亲缘关系近亲粗山羊草。就小麦起源位置讲，大致位于西亚的半月形地带，俗称新月沃地。

      新月沃地位于亚洲西南端，西起东地中海沿岸，东至波斯湾，是一块月牙形状地区，之后被一位美国考古学家命名为新月沃地，具体位置包括今天埃及东北部、以色列、约旦、黎巴嫩、叙利亚、伊拉克、土耳其南部、伊朗西北部等地区。这里出土的小麦遗存物经过测年发现，大约在距今10500-9500年之间，比中国发现的小麦遗存物时间上更加久远。当今人们提及中东，首先涌入大脑的也许是石油、战争、黄沙漫漫、声声驼铃，令人难以置信的是大约在一万年前，这里却是土地肥沃、气候宜人、植被茂密，生长在这里的植物种类繁多，其中就包括小麦属中最原始的野生一粒小麦、乌拉尔图小麦以及小麦近亲山羊草、大麦、燕麦等。那普通小麦是如何一步步演变而成？

      大约在250万年前，小麦属与山羊草属形成了两个独立的属，但小麦属只有一个种。大约100万年前，这个种分化成两个彼此具有生殖隔离的种，即一粒小麦（麦穗每个小穗两花中一花结实）和乌拉尔图小麦。新石器时代，小麦属有４个野生种，其中分布最广的野生一粒小麦，主要分布在新月沃地东北部（伊朗西南部、伊拉克西北部和土耳其东南部地区）。乌拉尔图小麦在演化的道路上继续前行，大约50万年前，终于在机缘巧合之下遇到了它的近亲——山羊草属中的拟山羊草，并发生天然杂交形成了一种新的小麦，即野生二粒小麦（每个小穗的两朵花都能结实）。无独有偶，乌拉尔图小麦还和另一种尚未确定的山羊草属植物发生天然杂交，形成了野生的提莫非维小麦。

      从植物进化来看，生物界大多数物种都是二倍体，即含有两套相同染色体组，一套来自父方一套来自母方，不同种类生物因为生殖隔离往往不能杂交，即便杂交也难以产生正常个体，因为异种杂交后代因联会紊乱而无法产生正常配子，造成不孕而灭绝。但自然界无奇不有。野生二粒小麦形成过程中染色体奇迹般发生了自然加倍，这次“联姻”，乌拉尔图小麦的AA染色体组和拟山羊草的BB染色体组杂交形成异源二倍体AB，异源二倍体AB本身不育，此时环境骤变可能影响了纺锤丝形成，结果加倍成异源四倍体小麦AABB。异源四倍体小麦因含有两套相同物种染色体组，减数分裂时染色体能够正常联会、分离，产生配子而开花结实。植物考古发现，新月沃地的西南部包括以色列的西北部、叙利亚的西南部和黎巴嫩的东南部是野生二粒小麦的分布中心。野生二粒小麦在此进化、驯化成栽培二粒小麦，与栽培一粒小麦相比，栽培二粒小麦产量更高，因此其种植范围此后不断扩大，成为西亚早期农业中最重要的谷类作物。

      历史研究发现，起源于非洲的早期人类包括智人和尼安德特人，当他们走出非洲大陆向北到达的第一个地方就是新月沃地，他们发现这里土地肥沃，气候宜人，还有丰富的动物供其狩猎。生活在这里的早期人类以狩猎、采集为生，一个偶然机会发现种子落入土壤重新长出，早期农业渐渐产生。因自然生存、繁衍需要，野生一粒小麦、野生二粒小麦成熟时穗轴常常自然断落，颖壳(稃)紧包籽粒很难脱粒。当古代先民发现易脱粒、不易脱落植株后，他们将其保存起来进行繁殖，在人工选择下，栽培小麦穗轴更加强韧不易断裂，籽粒更易脱粒。大约在1.06万-8500年前后，野生一粒小麦、野生二粒小麦先后被驯化成“栽培一粒小麦”、“栽培二粒小麦”。

      栽培二粒小麦产生后向东北传播到伊朗以及中亚地区，因气候寒冷、干旱传播速度放慢。距今8000年前后，“二粒小麦”（AABB）向东传播到伊朗高原北部与里海东南部之间的河谷地区，与当地自然生长粗山羊草（也叫节节麦，DD）发生天然杂交形成异源三倍体ABD，如同第一次“联姻”，奇迹再次上演，异源三倍体ABD成功自然加倍成具有诸多优良性状可育的异源六倍体小麦AABBDD，即穗大粒多的普通小麦（每小穗多个花可育结实）。二倍体小麦因起源于西亚的地中海沿岸，先天适应冬季温暖湿润、夏季高温少雨的地中海气候。经历了两次属间天然杂交和自然加倍，特别当加入节节麦D染色体组，普通小麦耐寒性增强，利于适应冬季严寒大陆性气候，且产量比二粒小麦更高，面粉还可以发面，这些优良特性对于普通小麦作为主要粮食广泛传播做出了很大贡献，普通小麦很快取代了早期栽培的一粒小麦和二粒小麦。

      小麦形成后迅速传播，成为世界许多古代文明的主体农作物。小麦因起源于西亚新月沃土地带也就是古代的两河流域，它成为古巴比伦文明主体农作物。小麦向南传播到尼罗河领域，成为古埃及文明主体农作物；向东南传播到印度河流域，成为古印度文明的主体农作物；向西北传播到了欧洲，成为古希腊、古罗马文明的主体农作物；向东北传播到伊朗和中亚地区，成为古波斯文明的主体农作物。小麦养育了四大文明古国中的三个，唯独与中国没有关系。距今7000年前后小麦传播到中亚，之后没有继续向东传播，在此滞留几千年后，在距今4000-4500年终于传播到中国。

      小麦，一个经历了两次属间天然杂交和自然加倍的特殊植物，一个从遥远西亚跋山涉水来到中国的外来物种，一个从适应冬季温和湿润的地中海气候到适应冬季寒冷干燥的温带季风气候作物，直到今天它已成为栽培范围最广的世界性作物。

      作者简介：刘海霞，鹤壁市农业科学院，副研究员，主要从事小麦育种及栽培工作。