本文刊载于《陕西农业科学》2023,69(01):78-84,104
张学信1 王国兴2 李清林1
1 杨凌智种农作物科学研究所,陕西杨凌
糯玉米(ZeamaysL.var.ceratina Kulesh)最早起源于中国,经过长期的种植发展与育种改良,目前已经成为我国重要的鲜食作物之一。重点介绍了我国糯玉米植株与籽粒的形态特征,描述了其籽粒品质特性,分析了其经蒸煮后食用时的粘软质地和籽粒甜度形成的分子机制,阐述了其成熟干燥后籽粒晦暗不透明以及胚乳遇碘溶液显红褐色的原理,并对其种质特性的遗传研究工作以及品质改良方向提出了参考意见。
国以农为本，农以种为先。种业是确保粮食安全乃至国家安全的关键。据联合国粮食及农业组织资料显示，良种是推动全球作物产量显著提升的重要因素，良种增产贡献率在20世纪达到了50%。生物种业是利用各糯玉米,俗称“粘玉米”和“蜡质玉米”,学名为中国糯玉米(Zea mays L.sinensis Kulesh),也有学者称“糯质玉米”,最早起源于我国西南地区的云南、贵州、广西等地,经过长期的种植发展与传播,现今已遍及全国各地。相比普通玉米,糯玉米的种质资源丰富,籽粒品质优良,其鲜果穗蒸煮食用时,籽粒营养丰富,粘软且有甜度,色香味美,适口性好。近年以前,我国农民零散种植糯玉米主要是用于蒸煮鲜食或做汤菜辅料,其鲜果穗被采收后剩下的青秸秆常用于饲养牲畜。随着近年来高营养价值和品类多样的鲜食作物产品逐渐受到各地消费民众的欢迎,糯玉米的规范化种植与规模化生产在国内逐渐普及,其鲜果穗加工产业开始发展起步,糯玉米逐渐成为我国各地人民喜食的鲜食食品。同时,因部分品种籽粒中富含的蛋白质和支链淀粉以及花青素等物质成分具有很高的经济价值和广泛的工业用途,糯玉米正逐渐成为重要的饲用和工业加工型经济作物,其产品深加工产业也具有很好的发展前景。
目前,我国糯玉米的种植面积已经位居世界第一,种质特性研究与遗传育种改良工作也领先世界。国外对糯玉米种植与研究利用最多的是美国,美国的糯玉米最早被命名为“中国蜡质玉米”,是由中国糯玉米传入并发展起来的。美国对糯玉米的食用需求较小,种植糯玉米主要是用于生产加工支链淀粉,因此在糯玉米育种与种质特性研究方面所做的工作也主要集中在糯玉米籽粒胚乳特性形成的遗传与分子调控,包括控制支链淀粉生物合成基因的克隆以及糯玉米籽粒胚乳淀粉合成路径的遗传调控路径等,以及支链淀粉的熟化性质以及变性加工利用技术等方面。中国早期在糯玉米种质特性以及种质改良方面做了较多的研究工作,促进了鲜食糯玉米品质的选育和改良工作。近年来,国内食品轻工业和化工产业对支链淀粉与保健和医药产业对植物花青素的市场需求量逐年增加,也加快了糯玉米支链淀粉和花青素深加工产业的发展,为适应糯玉米产业化的快速发展和市场需求总量以及市场对糯玉米及其深加工产品质量和品质要求的不断提高,需要加强糯玉米种质特性及其遗传机制的研究,以辅助开展种质资源的搜集利用和高产优质新品种的选育。笔者在前人研究工作的基础上,主要对我国糯玉米的植株与籽粒形态特征以及籽粒品质等性状方面表现出的种质特性进行了详细综述,并对部分糯玉米种质特性形成的遗传以及分子机制进行了分析和阐述,以期为糯玉米种质特性的遗传研究和育种改良工作提供参考意见。
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形态特征
植株形态特征
我国糯玉米种质资源丰富且分布广泛,不同地方品种之间在形态、产量和抗逆性状等方面表现出的差异较大[12],从大的种植区域层面来看,西南地区的糯玉米多属于繁茂类型,表型植株高大,生育期偏长,不同品种之间在株高、穗位、叶片数方面表现出的变异很大,果穗多呈长锥型,对大、小斑病和丝黑穗病表现一定的抗性或耐受性[12,13]。以勐海四路糯为代表的部分农家种还表现出一系列的玉米原始性状,如具有分蘖和长种子的雄穗等,类似于普通玉米的返祖现象。在北方以及东北地区,多数糯玉米地方品种则属于中低产类型,其株高和雌穗的高度偏低,品种间农艺性状的变异相对较小,生育期偏短或中等,果穗偏小,对当地病虫害的抗性较差。这些不同地区地方品种的植株形态特征是我国糯玉米对不同地区自然气候与生态环境的适应性表现,也是各地区地方品种在其植株形态特征方面表现出的种质特性。
图 1 糯玉米籽粒胚乳淀粉合成的遗传与分子调控机制
绿线和实线表示正常,红(虚)线表示缺失或推测。
籽粒形态特征
根据籽粒的形态与质地特征进行划分,我国的糯玉米品种可以分为硬粒型、马齿型、半马齿型,籽粒颜色有黄、白、棕、红、紫、粉、花纹等常见颜色和蓝、绿、黑等稀有颜色。硬粒型糯玉米品种籽粒的角质化程度较高,未完全干燥时胚乳质地坚硬,呈半透明状,完全干燥时胚乳呈蜡质状,不透明,种子表皮晦暗无光泽。籽粒完全干燥前后的胚乳状态变化是糯玉米籽粒的种质特性之一,这可能与其糯玉米籽粒胚乳的淀粉结构组成及质地有关。普通玉米籽粒胚乳的淀粉是由22%~28%的直链淀粉颗粒和72%~78%的支链淀粉颗粒组成,遇碘液呈蓝黑色,而糯玉米籽粒的胚乳中几乎不含直链淀粉,全是支链淀粉,遇碘液呈紫红色或红褐色。糯玉米的鲜果穗经蒸煮食用时,籽粒粘软香甜,粘软的口感品质主要是由接近100%支链淀粉含量的胚乳决定的,香甜的口感品质是由于其籽粒中还含有丰富的糖分、脂肪酸、氨基酸与蛋白质等其他物质成分。
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品质特性
茎叶品质特性
有经验的育种家和养殖户发现,糯玉米的茎叶组织作为牛、羊等反刍动物家畜的青饲料时,不但营养价值高,而且易被家畜消化吸收。后来有研究报道,糯玉米全株作为牛、羊牲畜的青饲或青贮饲料时,其饲用品质要优于现有的粮饲兼用型与青贮专用型玉米。糯玉米在鲜果穗采收后全株茎叶都可以收割并作为优质的青饲料,而且,鲜果穗采收有利于茎秆和叶片干物质产量的提高与饲用品质的改善。首先,相比未采收鲜果穗的糯玉米植株,采收鲜果穗后糯玉米植株的茎叶干物质含量有所增加,且茎叶中的非结构性碳水化合物(nonstructuralcarbohydrates,NSC)和可溶性碳水化合物(watersolublecarbohydrates,WSC)均呈现增长趋势,同时,中性洗涤纤维(neutraldetergentfiber,NDF)、酸性洗涤纤维(aciddetergentfiber,ADF)以及粗蛋白(crudeprotein,CP)的含量也均有所改善,因此,糯玉米的茎叶在鲜果穗采收后适宜作为牛、羊等家畜的青饲料,不仅营养价值提高,而且易于牛、羊消化吸收。我国糯玉米的种质资源十分丰富,除普通糯玉米品种的茎叶适宜作为牛、羊家畜的青贮饲料之外,也有一些特异品种资源,比如茎叶组织中富含花青素的材料,可以通过深加工开发植物花青素类高经济价值产品。笔者所在团队已经培育出茎秆、苞叶(鞘)、穗轴等组织器官中富含紫色与紫黑色花青素的高产糯玉米品种,茎秆相应的加工萃取工艺,可以从中提取含量与纯度均相对较高的花青素粉末产品。玉米植株组织的花青素具有丰富的营养价值,且具有防细胞衰老与抗氧化的作用,可以根据花青素的颜色类型以及营养及药理功能性质,用于开发相应的食品与医药产品等。
籽粒品质特性
糯玉米的鲜籽粒中富含脂肪酸、蛋白质与多种氨基酸,蒸煮熟化后会有独特的糯香味,吃起来粘软可口,同时,鲜籽粒中含有果糖和蔗糖等可溶性糖,食用时微甜至甘甜。相比普通玉米,糯玉米籽粒中的脂肪酸与粗脂肪含量相对较高,蛋白质含量(蛋白质占籽粒干重的百分比)的变幅也较大,从7%到14.5%不等,平均值较普通玉米和由opaque-2(o2)基因控制的优质蛋白玉米(qualityproteinmaize,QPM)略微偏低。早期的研究表明,在氨基酸的种类和含量(氨基酸占籽粒干重的百分比或100g蛋白质中氨基酸的克数)方面,糯玉米相比普通玉米,其籽粒的胚中含有较多的谷氨酸、丙氨酸和较少的蛋氨酸与苯丙氨酸,而胚乳中含有相对较多的精氨酸和较少的脯氨酸、甘氨酸与天冬氨酸,而且,胚乳中赖氨酸含量的增幅范围较大,由低(16%)到高(74%)不等,相比QPM,糯玉米籽粒胚中赖氨酸的含量较高,胚乳中亮氨酸、丙氨酸和苯丙氨酸的含量较高。
关于糯玉米籽粒中蛋白质的成分的种类与营养价值,前人依据国外科学家对玉米籽粒蛋白质组分中氨基酸的种类及含量构成特点的研究结果推断,我国现有的各种类型玉米中,糯玉米籽粒胚中谷蛋白和清蛋白的总含量与胶原蛋白含量的比值应介于普通玉米和QPM 之间,胚乳中的情况与胚中基本一致,由于谷蛋白和清蛋白属于水溶性或盐溶性蛋白,易被人和动物消化吸收,胶原蛋白属于醇溶蛋白,难以被人和动物消化吸收,因此,糯玉米籽粒的蛋白营养价值,介于普通玉米和优质蛋白玉米的籽粒蛋白营养价值之间,其籽粒蛋白质的品质还可以通过育种改良继续提高。
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种质机理
略
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种质改良
1 种质研究方向
我国糯玉米种质特性的研究工作主要集中在糯玉米籽粒淀粉合成的遗传调控以及成分构成方面,针对糯玉米籽粒支链淀粉的分子特征及其加工利用特性的研究工作相对较少。近年来,育种家调查发现,国内很多食品加工业对糯玉米支链淀粉和变性支链淀粉的需求量逐年增加,支链淀粉的加工利用方向也主要是生产变性支链淀粉,变性的支链淀粉继续用于生产食品添加剂及相关产品。生活中常见的牛奶、酱油、豆酱、动植物罐头类食品等均会用到变性的支链淀粉。目前,我国食品加工业及相关产业对糯玉米支链淀粉的需求量急剧上升,然而我国还没有开展针对糯玉米支链淀粉的系统研究工作,例如分子结构类型、物理性质以及变性加工技术等。由于籽粒胚乳淀粉中支链淀粉含量所占胚乳干物质重量的百分比和淀粉分子的分子量与分子空间结构构成,均会对支链淀粉的提取加工效率与工艺成本及加工生产效益产生影响,因此,糯玉米籽粒支链淀粉的含量在胚乳中所占的百分比以及支链淀粉分子的种类与成分构成等性状,都应被纳入糯玉米种质特性的研究范畴并尽快开展相关的研究工作。
同时,开发创制籽粒胚乳支链淀粉含量占比百分之百的种质资源也应成为当前糯玉米育种与种质特性基础研究工作的重点,笔者团队已经在育种中获得了这类种质,经品质鉴定机构检验检测认定,籽粒胚乳中支链淀粉占淀粉比例为百分之百。除此之外,糯玉米种质特性的基础研究方向,还应包括糯玉米籽粒的食品加工品质,以及茎叶中的特异食用及药用成分及其营养价值的检测鉴定与开发利用等。有科研工作者与育种家很早就开始关注并研究糯玉米的香味品质特性,并对糯玉米鲜籽粒的香味成分及其分布规律和遗传决定基因等进行了研究探索,并将发现的遗传规律应用于育种实践。还有科研团队与育种家通过基因编辑等遗传学手段开发创制了香味糯玉米,在蒸煮香味以及食用口感上均显著提高了糯玉米的可口性,给食用者带来全新的味觉体验。此外,针对糯玉米籽粒和茎叶中的营养与色泽以及其他特异种质性状的开发与研究,还有很多工作有待开展与探索。比如籽粒中叶酸和维生素C 的营养价值、合成调控和含量变化以及含量的影响因素等,已经成为糯玉米种质特性研究的一个方向且取得了新的进展。
2 种质改良方向
近年来,随着我国糯玉米种植面积的逐年增加,其年总产量已经能够满足市场消费需求,如何提高品质成为其育种工作的重点。糯玉米种质改良的研究工作主要集中在籽粒品质性状方面,笔者整理了近年来育种家关注比较多的糯玉米籽粒品质改良的几个方向,主要有糯玉米鲜籽粒和熟籽粒的叶酸含量、花青素含量和蛋白质含量以及蛋白质的质量等。
关于糯玉米籽粒叶酸含量的种质改良工作,有育种团队根据糯玉米鲜籽粒中叶酸含量的研究结果,对糯玉米种质进行分类利用,将鲜籽粒中的叶酸含量作为评价优良品种京科糯2000营养品质的种质特性指标,并将之应用于其他优良品系的育种改良工作。因此,未来的富含叶酸型糯玉米品种的育种目标是籽粒叶酸含量超越优良糯玉米杂交种京科糯2000。另一个改良方向是提高糯玉米鲜籽粒种皮及糊粉层花青素颜色的种类及含量等品质性状,同时,糯玉米茎叶花青素含量以及加工提取的难易程度等也受到了糯玉米育种家的关注。富含花青素的种质材料一般会有丰富鲜艳的籽粒颜色,蒸煮食用时能给人带来很好的视觉体验,增强食欲,而且,有育种家和食用者发现,饮用蒸煮花青素糯玉米的汤汁,能够很好地降火祛毒,调理身体。因此,笔者们建议将花青素含量纳入糯玉米种质改良工作的重点方向之一,并将选育双亲都是富含花青素材料的优良糯玉米花青素品种作为育种目标。第三个改良方向是提高糯玉米鲜籽粒与成熟籽粒中蛋白质的含量和蛋白质量,除了籽粒中的蛋白总含量之外,籽粒中蛋白质的种类以及易于人体和动物吸收的蛋白质种类与含量等品质也是糯玉米籽粒营养品质的一个关键指标,有些糯玉米种质材料的蛋白质含量很高,属于高蛋白种质,但是这类品种籽粒的蛋白质中含有较大成分的醇溶蛋白,不利于人和动物消化溶解,更难以被人体吸收利用,导致这类蛋白质中的大部分被浪费掉。国外的早期育种家发现,一些赖氨酸含量较高的玉米作为人鲜食食物或者家禽牲畜的饲料时,其消化吸收率和营养价值均显著高于普通玉米,赖氨酸属于人与动物的必需氨基酸,也是构成优质蛋白质的重要成分,近年来国内外也均加大并加快了对高赖氨酸玉米的种植利用。因此,笔者建议加强对高蛋白含量的种质资源与高赖氨酸糯玉米种质材料的研究和利用,注重改良糯玉米鲜籽粒中蛋白质的成分构成以及富含利于人体消化吸收利用的蛋白质的种类和含量,并应将选育高赖氨酸糯玉米品种作为未来优质糯玉米品种选育目标。
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总结展望
我国是糯玉米的起源地之一,但国内对糯玉米的育种以及种质特性的研究工作起步较晚,糯玉米的产业化发展也落后于国外。随着国内国际市场对糯玉米鲜食产品及其深加工产品的需求总量与质量要求的不断提高,我国糯玉米的育种、种植生产和鲜果穗加工业会呈现多元化发展,这就需要加强加快对我国糯玉米种质资源的研究利用,特别是我国西南地区的诸多传统糯玉米种质资源。此外,由于高产、优质、多抗的聚优种质以及通过生物技术改良或改造的具有特异品质和抗逆抗病虫害等综合性状表现优良的种质仍然相对匮乏,为适应种植市场对糯玉米品种产量和品质性状以及产品类型多样性的需求,需要加快糯玉米籽粒胚乳淀粉构成以及其他种质特性形成机理的研究,并根据相关的研究结果搜集、改良和创制更多类型的材料资源加以利用,结合转基因和基因编辑等现代生物育种技术和特种糯玉米的传统育种原理和经验技巧,加快创制新型种质,丰富优异种质的资源类型。例如,近年来已有学者对糯玉米种质的分子进化以及遗传多样性进行了系统研究和种质分类利用,同时还有团队通过CRISPR-Cas9技术创制了田间综合农艺性状表现优良的糯玉米新材料。
笔者在总结前人研究工作的基础上,结合笔者们自身的育种和品种推广实践工作过程中的调查结果,分析当前及未来人们的生活消费需求以及糯玉米及其加工产品的产业发展方向,提出了糯玉米种质方面的基础研究工作仍然需要关注的重点,主要包括籽粒支链淀粉含量百分比以及支链淀粉的分子结构特性以及淀粉分子构成等,并对糯玉米种质改良工作提出了参考方向,包括鲜籽粒中花青素含量和优质蛋白的种类与含量,以及植株茎叶的饲用品质和花青素含量等。以期能为糯玉米育种工作者和糯玉米种质特性的基础研究工作者提供部分参考和借鉴。
张学信 杨凌智种农作物科学研究所,陕西杨凌
王国兴 宝鸡迪兴农业科技有限公司,陕西眉县
文章源自：
张学信等. 陕西农业科学2023,69(01):78-84,104
DOI:10.3969/j.issn.0488-5368.2023.01.017
