浅谈小麦结实性

      小麦结实性好坏与穗粒数高低紧密关联。众所周知，穗粒数与小穗数目、分化的小花数目和小花育性等均呈显著正相关关系。因此，本文所讨论的结实性主要是指三个指标在相互制约、协调的情况下取得的最终籽粒数目。事实上，同一麦穗不同位置（即顶部、中部和基部）着生的小穗在数量存在显著差异。就总体而言，中部小穗产生的籽粒最大且数量最多，逐步向顶端或者基部减少（Backhaus et al. 2022）。同时，中部结实性也被一些老师称为横向结实性，而顶部基部结实性则被普遍定义为纵向结实性。故而，提高小麦横向和纵向结实性不仅能显著提高穗粒数，还能够改善籽粒均匀度。

      小麦的幼穗分化是从五叶期左右的顶端分生组织（Shoot Apical Meristem, SAM)开始的，经历了伸长期、单棱期、二棱期、护颖原基形成期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、药隔分化期、花粉母细胞形成期和四分体形成期等9个发育阶段。许多文献表明，虽然大多数品种的基部小穗是最先开始发育的，但往往发生退化，即小穗结构不全或者籽粒不结实，其原因迄今尚未清楚。当顶部小穗开始分化后，最终的小穗数就已经确定，也即顶部小穗分化最晚开始（Backhaus et al. 2023）。不同穗位的分化特征暗示，穗顶部、中部和基部的发育过程既受环境因子影响也存在遗传上的相对独立性和稳定性。目前，已经在水稻、玉米中报道了多个控制穗顶部和基部结实性的QTL或者主效基因。

      1. 穗顶部和基部结实性研究进展

      Cheng等(2011)在F2分离群体中检测到了7个与穗顶部结实性有关的QTLs，总共可以解释超过50%的表型变异。中国科学院遗传与发育生物学研究所植物细胞与染色体工程国家重点实验室陈化榜研究组以玉米短穗突变体ead1（ear apical degeneration1）为研究材料，通过图位克隆获得了调控玉米雌穗长度的关键基因EAD1，该基因编码一个细胞质膜定位的ALMT（Aluminum-activated malate transporter）蛋白，发现该蛋白在玉米幼穗木质部导管组织中特异表达，且具有典型的外排苹果酸盐活性。EAD1功能缺陷导致玉米幼穗顶端退化、穗长变短，分析发现突变体幼穗顶端苹果酸盐含量降低，而在幼穗早期注射补充苹果酸盐可恢复其短穗表型。Li等(2009)报道了一个PTR家族的转运子Short panicle1 (Sp1)，该基因突变可使水稻基部小穗的小花数量减少；其中一个效应较大的位点qPAA8被精细定位至37.6 Kb的物理区间。Yamagishi等(2004)在水稻的第1、10和11号染色体都检测到与基部结实性的QTL位点，并探明了基部小穗退化的可能原因为开花前基部小花的败育。

      在小麦中，Ma等(2007)利用正向遗传学的手段对基部小穗育性进行了研究，结果在13个区段均能检测到与基部育性有关的位点，其中Qsspn.nau-4A和Qsspn.nau-5A两个位点在多环境下稳定表达。Guo等(2018) 通过关联分析在5A染色体检测到两个分别调控穗顶部和基部结实性的显著性标记wsnp_Ex_c31799_40545376和wsnp_BF293620A_Ta_2_3。王盈盈（2009）报道了1个山农1186背景的EMS突变体BSS，该突变体穗基部2-4个小穗稳定败育，此单隐性基因被定位于4B染色体。杜启迪等（2022）以小麦品种京411 为野生型，经EMS 诱变获得了表型稳定的小穗顶部退化突变体asd1 (apical spikelet degeneration 1)。利用混合群体分离分析法（BSA）将目标性状基因定位在7A染色体短臂9.91 Mb的物理区间内。

      除这些尚未克隆的位点之外，还有一些间接影响小麦顶部和基部结实性的功能基因。Backhaus等（2022）通过比较穗顶部、中部和基部的表达谱，发现不同部位的基因表达差异大于同一部位不同发育节点的差异。其次，过表达VRT-A2可以增加基部小穗的穗粒数。

      2. 穗中部小穗结实性研究进展

      一般认为，中部小穗的小花分化最早，而顶端小穗的小花分化虽然晚于基部小穗，但因分化速度较快，最终先于基部小花完成整个分化过程。因此，中部小穗结实性实质上就是指中部小穗的小花育性。小麦中，在这一阶段已经报道的GNI1、WAPO1起着重要作用。Grain number increased 1（GNI1）编码同源结构域I类亮氨酸链（HD-Zip I）蛋白，作为负向调控因子，其在顶端小花原基和部分小穗轴表达最多，抑制了小穗轴的生长发育。Vrs1是GNI1在大麦在中的同源基因，其表达可抑制侧生小穗的育性进而调控大麦的棱形（Sakuma et al. 2019）。类似地，WAPO1表达量的提高可增加小穗数目，但是引起小花的败育，因而产量并未获得真正提高（Kuzay et al. 2022）。

      3. 个人体会与做法

      3.1 穗部结实性与穗型的关系

      结实性与穗型之间的关系，之前不少老师都提过（包括宋印明和刘加平等老师），还专门写了文章，说明穗型是育种家对亲本选择和后代选择重要的评判标准之一，对于超高产育种非常重要。那么什么样的穗型结实性较好呢？两位老师均认为，长方穗品种的结实性不如纺锤穗。某些大方穗，穗下节较粗的类型，结实性更差。从地域分布看，“黄淮北的，多开花不错，黄淮南的，多开花不好”。笔者十分认同这种观点，这里将本课题调查的一套自然群体结实性展示出来，以印证这一推论。研究结果认为，不同生态型的品种顶部和基部小穗结实性差异极显著，而中部小穗差异不显著。具体来看，山东省的品种顶部和基部结实性均较好，而江苏、河南省的品种顶部和基部结实均较差（图1，个人数据，未发表）。

      3.2 穗部结实性与开花习性的关系

      具体表现为：花丝长、花药大、花粉量多，颖壳张开角度较小等都与结实性好有关，如果颖壳张角很大，说明雄花已经失去了作用，柱头正等着外来花粉。开花后，花药能够顺利的从颖壳中脱离出来，俗称：“挂花”。挂花到底或者到顶预示着不育小穗数低，结实性佳。从遗传的角度来看，小麦开花习性好坏与品种适应性相关，开花习性好的类型适应性也较好。这里借用刘加平老师的一张照片来描述“挂花”这一现象。

图2 某品种“挂花”

      除此之外，结实性好有利于品种提纯复壮，保持纯度，减少人工去杂带来的繁重工作量。这一点很多老师可能有共鸣：有些材料到了8代、9代了仍然不纯，原因可能就是结实性差，异交风险较高。

      3.3 穗部结实性与播种密度的关系

      通过不同的播量试验可以看出，纺锤穗在稀播的情况下，穗子可以呈近长方型，而在正常播量下，呈纺锤穗；长方穗在稀播和密播的情况下，因为其成穗数的原因，一般情况下都呈长方穗，但如果二者都受到外界环境的影响，如冻害导致的结实性出现问题，那么，长方穗受到的影响将更大。补充一句，个人认为，纺锤穗可成较大的群体，且其结实性不受太大影响，其主要问题是千粒重往往偏低，这种状况近年已经有较大改观；长方穗不易形成较大群体，但其可得到较高的千粒重，这是其形成产量的重要原因（不一定正确，请斟酌）。

      来源：一麦众承  陈树林   作者简介：陈树林，男，副教授，就职于河南农业大学农学院。主要从事小麦产量相关性状基因挖掘及新品种选育工作。