以下文章来源于金玉良种 ,作者刘定富
民以食为天,人类生存赖以的食物首先是作物和蔬菜,其次是畜禽和水产,再次是水果和瓜类等。人类文明史,包含了农业发展史;农业发展史,包含了作物创新史;作物创新史,就是作物育种史。本文简要讨论作物育种史。
一、育种是什么?
写作本文基于这样一个前提,假定读者是一位作物遗传育种专业人士,所以对一些专业术语在文中不作解释。
我曾经写文讨论过,育种的本质就是基因的聚优汰劣,育种家试图创造出所关注性状的“理想”基因型或基因型集合,《浅谈农作物育种的基本要点》,原载《中国稻米》,2020(6): 3-26。所以,育种就是创新,就是基因型的创新;没有创新的育种,不成其为育种,毫无意义。
于是,我们就能很容易地得出推论,作物育种史就是作物创新史!这里,似乎又触及了一个哲学命题,推而广知,“任何历史,都是创新史”,科学技术尤其如此。这不是本文的话题,本文只讲作物育种史,不谈论其他。
有了前面的铺垫,讨论育种史也就变得简单,梳理育种创新就可以了。
二、育种干什么?
作物育种,基因的聚优汰劣,是一项复杂的生物技术系统工程,我们首先还要解剖一下育种。前面已述,育种就是基因型的创新,所以育种的首要工作就是创造出新的基因型。基因型过去不可见,只能通过表现型加以推断,也就是说育种首先是创造表现型变异,优良表现型变异就是优良基因型。
有了变异,就需要鉴别和选择变异,所以选择优良变异是育种的第二步重要工作。选择之所以重要,因为有了优良变异,如果不能选择出来,也毫无意义。
第三,选择到了优良变异,还必须能固定或稳定这种变异,并能让这种优良变异能规模化地再现,供农业生产实践应用,实现作物育种的终极目标。
综上所述,育种主要就是三件事,创造变异,选择优良变异,固定或稳定当选的优良变异。其他事情都附属于这三件事。
三、变异创造技术创新
作物万年进化,数千年驯化,百余年科学育种,集累了如下创造变异的主要方法:自然变异、诱发变异、(杂交)基因重组、染色体加倍、杂种优势利用、三倍体、转基因(DNA重组)、基因编辑、基因型设计和基因聚合等。所以,创造变异是作物创新的基本要素。
四、变异选择技术创新
作物的历史,也是一部选择史。作物进化,是自然变异,自然选择;作物驯化,是自然变异,人工选择;作物育种,是人工创造变异,人工选择变异。百余年科学育种,创立了以下主要选择方法:混合选择、一粒传(一穗传)、系谱法、田间试验选择、指数选择、标记辅助选择、基因组选择(GS)、全基因组选择(GWS)、基因型选择等。选择技术本身也是不断创新的,但是它并不导致作物创新,尽管它改变作物创新的速度和效率。
五、变异固定或稳定技术创新
这里所说的变异固定和变异稳定是两个概念,固定变异指有性繁殖其后代保持上一代的遗传特征,不再变异;稳定变异是指下一代能批量扩大,并保持扩大群体个体间一致,供农业生产应用,但一经有性繁殖,便会出现变异分离,其群体杂乱无章,许多后代就会失去一些优良特性,基本上不能在农业生产中应用。固定变异的技术主要有连续自交、兄妹交、回交、DH、小孢子培养等,稳定变异的方法主要有生产F1代种子、无性繁殖、组织培养等。
固定或稳定当选变异是至关重要的,是创造变异、选择优良变异的归属,没有它也谈不上作物创新。不过,固定或稳定变异自身也不导致作物创新。
六、如何划分育种时期?
我大约在2017年上半开始思考作物育种史,首次见诸于文字是2018年3月初,我在《金玉良种》公众号上分5次发布了长文《揭秘水稻育种发展的“基因”》,2018年3月9日《基因农业网》合并发出。之后我又数次论及。
变异是育种的根本,有变异,选择才有意义;选择了优良变异,才有必要固定或稳定当选变异。在育种的三大工作中,只有“创造变异”才能导致作物创新。可见,育种史划分时期最好的方法是依据变异创造方法的进步或创新。
根据作物育种创造变异的方法创新,育种史可以划分为5个时期,作者分别称之为育种1.0,育种2.0,育种3.0,育种4.0,育种5.0,分别对应于系统育种、杂交育种、杂交种育种(杂种优势利用)、转基因育种、(基因型)设计育种。各时期的起始时间、变异创造方法、育种方法、理论基础、变异特征等如表1所示。
表1中的内容,对于一位育种或种业人士,特别是有大学农学、园艺背景的人士,一目了然,不作解释。
笔者也曾阐述,“育种始于变异,终于品种”,图1是各种育种方法、技术、理论、品种类型等之间的关系图,比表1更为直观。可以算着《植物育种学》的一个纲要性思维导图。
七、各种育种时期划分的比较
我在撰写《揭秘水稻育种发展的“基因”》、《揭秘玉米育种发展的“基因”》两篇文章时,不可避免地涉及到了作物育种史,当《揭秘水稻育种发展的“基因”》长文初稿在2017年底“杀青”之际,看到了国际种子联盟秘书长Keller接受《亚洲种子》杂志的专访文章《谈植物育种创新》,觉得“异曲同工”,“不期而遇”,于是将其核心内容摘译在文尾,成为“水稻育种发展”的佐证。也曾译出全文,2018年2月25日春节在《金玉良种》公众号发布。
《揭秘水稻育种发展的“基因”》这篇文章发布后,我关于育种史的思考,不仅没有停止,反而还在不断加强,进一步搜索、关注这一方面的论文,也在不停地写作。
2018年,美国总统特朗普挑起了中美贸易战,华为因5G通讯技术领先世界而受到美国的打压,于是“5G”在国内成为“热词”,人人皆知。我也成了作物育种领域的“追潮人”,在一些场合用了“5G”和“5.0”。2019年春,我受邀参加在三亚举行的第三届国际水稻产业论坛,作了《中国水稻育种呼唤“5G”时代》的报告。《三亚日报》给予报道。
2019年写成《植物育种进入5.0时代》,论述了育种1.0至育种5.0,也收索了一些关于育种时期划分的文章,表2罗列了各作者的划分,并与作者5.0的划分作了比较。
比较表2,不难发现,Bukler团队(Wallance等2018)主要是依据变异选择技术进步来划分育种时期的,其他作者都是依据或主要依据变异创造技术来划分育种时期。作者认为,依据变异创造技术的进步划分育种时期更为科学合理,因为只有变异创造技术的创新才可能带来作物的创新。
就划分育种时期的结果而言,作物育种5.0的观点实质上就是把Buckler团队(Wallance等2018)的育种2.0分成了杂交育种(cross breeding)和杂交种育种(hybrid breeding)两个阶段。这两个时期,虽然都是“杂交”,但二者是完全不同的!在此不赘述。Buckler团队(Wallance等2018)就玉米育种提出“育种4.0”是完全可以理解的,因为玉米是异花授粉作物,杂交育种培育的只是自交系而不是生产上应用的“品种”。
八、结束语
作物育种史,是一个大命题,要阐述清楚,着实不容易。作者赞成“作物育种经历了3次革命,现在正在进入第4次革命”的观点。“迈进第4次革命”,不就是“进入第5个时期”吗?简单地说,这4次革命可称之为杂交育种、杂交种育种(杂种优势利用)、转基因育种、基因型设计育种(关于设计育种,有N多种提法,比如分子设计育种、基因组设计育种等,作者倾向称“基因型设计育种”)。加上最早期的系统育种,作物育种正进入 5.0 时代!
未来育种究竟是育种5.0还是育种4.0,其实不那么重要,重要的是未来的育种是什么?幸运的是,讨论育种史的作者们似乎是一致的,都认为未来的育种是“设计育种”,其要点是,合理设计,聚合优良基因,用基因编辑技术改良不利基因、强化优良基因,用基因技术选择目标基因型,试图创造“理想”的基因型。
未来作物育种的最大挑战,可能是连锁累赘,即不利基因与有利基因的连锁!不利基因的消除,在紧密连锁的情况下,依赖杂交后代减数分裂时期的遗传交换、基因重组来获得有利基因的聚合,就一个连锁而言,都是小概率事件。在多个连锁的情况下,更是如此。基因编辑在理论上可以解决这一痛点,但是否能同时解决多个不利连锁,一是取决于对不利连锁的认知,二是需要更多的实验室工作验证,三是取决于各国政府对基因编辑技术监管的态度和政策走向。
总之,我们需要更多地认知作物的不利基因,认知连锁累赘,研究作物基因的科学家们应该像关注作物感病性、杂交不亲合性等那样,像医学遗传学家关注遗传性疾病那样,聚焦不利基因开展研究,为“设计育种”积累更多的基础成果。因为有利基因的研究已经涉及到作物性状的方方面面,效应较大较明显的QTL已经被深度研究,剩下QTL的效应可能越来越小,研究难度越来越大,结果的可靠性越来越低。研究较多、基因组较小的水稻,可能尤其如此。
作者猜想,作物育种的终极梦想是,在基因层面充分地认知作物,不断创新并充分地掌握基因技术,将基因组编辑(genome editing)推进到基因组编写(genome writing),迈进“育种6.0”时代!希望中国科学家在政府强大的国家自然科学基金、生物(技术)育种专项资金等的支持下,能做出一点“底层技术创新”,比如基因组编写(genome writing),领跑世界,让未来的相关教科书有中国科学家的印迹!