我国水稻种质资源创新研究与利用进展（1）：水稻种质资源收集与鉴定

      农业种质资源又称遗传资源、基因资源，是指一切对人类具有实际或潜在利用价值的遗传材料。农业种质资源主要包括农作物、畜禽、农业微生物和药用植物等种质资源，是保障人类生存、发展的物质基础。当今社会，谁拥有农业种质资源多，谁就拥有农业发展的主动权。农作物种质资源主要包括水稻、小麦、大麦、玉米、大豆、棉花、马铃薯、甘薯、花生、粟、蚕豆、豌豆以及茶、桑、甘蔗、黄麻、苎麻、高粱、咖啡、可可、烟草以及果树与蔬菜等种质资源。

      水稻是我国乃至世界最重要的农作物之一，对保障世界粮食安全发挥着极其重要作用。而水稻种质资源是维护水稻遗传多样性、开展水稻育种以及推动水稻产业可持续发展的“希望火种”。水稻育种的每一次重大突破，均离不开地方品种或野生近缘种的优异资源发掘与利用。例如，20世纪60年代，发现并利用水稻半矮秆基因sd1（来源于中国台湾的地方种低脚乌尖和来源于湖南的矮子粘）进行矮化育种，实现了水稻生产的第一次突破；70年代，普通野生稻的细胞质雄性不育基因被发现并创制了野败不育系，成功地实现了杂交稻三系配套；福建省选育的恢复系明恢63，它在我国杂交水稻遭受毁灭性稻瘟病病害影响、杂交水稻陷入生产应用推广困境的危难关头选育成功，对我国杂交水稻的更新换代起到里程碑的作用，对杂交水稻能迅速在全国大面积推广起到决定性作用，为水稻单产取得第二次飞跃奠定基础，这些成就均与种质资源的创新利用密不可分。

      截至2023年，中国有8万多份水稻种质资源，种质资源保存是持续有效利用的前提和基础，有效利用是种质资源保存的价值体现。然而，目前我国绝大多数种质资源的鉴定还停留在初级阶段，将水稻种质资源应用于育种创新更是远远不足。因此如何将水稻种质资源真正应用于水稻育种创新研究，这将是今后亟待解决的问题。

      1 水稻种质资源的收集

      我国总共开展了3次全国性农作物种质资源普查工作，分别是1956-1957年、1979-1983年和2015-2020年，其中2015-2020年第三次普查是规模最大的一次普查。第三次普查共收集了12.4万份农作物种质资源，包括一大批稀有珍贵的种质资源，这些种质资源对科学研究具有极其重要的意义。截至2023年，我国保存的作物种质资源有超过54万份，其中水稻8万多份，水稻种质资源数量位居世界第3位。

      2 水稻种质资源鉴定评价

      水稻种质资源的表型鉴定与评价对优良种质资源的挖掘利用具有重要意义。为了避免重复评价种质资源，减少工作量，研究者需要先对种质资源进行遗传多样性分析，再进行DNA指纹分析。

      2.1种质资源遗传多样性分析

      种质资源的广泛收集和交流，使得种质资源的数量与规模越来越大、越来越丰富，但是数量和规模的增加并不代表遗传多样性和变异的增加。分子标记多样性分析为解决遗传重复资源的问题提供了方案，随着水稻功能基因组学的深入研究，可用于遗传多样性分析的标记类型与数量也越来越多。例如从最初的限制性片段长度多态性（RFLP,restriction fragment length polymorphism）和随机扩增多态性（RAPD,random amplified polymorphim DNA）到简单序列重复多态性（SSR,simple sequence repeats）、再到单核苷酸多态性（SNP,single nucleotide polymorphism）和基因芯片等。

      利用基因芯片，崔迪对云南省600份地方品种进行了遗传多样性分析，结果表明云南省地方品种基本保留了1980年遗传多样性水平。管俊娇等利用SSR标记对163份粳稻品种进行了遗传多样性分析，结果显示品种之间亲缘关系相似程度与来源的地域性存在一定相关性。邓伟等利用基因芯片GSR40K并结合SNP分子标记，对135份来自云南不同海拔地区水稻种质资源进行遗传多样性分析，结果表明不同海拔的种质资源存在丰富的遗传多样性。利用不同类型的分子标记对种质资源进行遗传多样性分析，有助于明晰种质资源的遗传背景，更好帮助育种工作者选择目标亲本。

      2.2种质资源DNA指纹分析

      水稻种质资源DNA指纹鉴定起始于2007年，主要依据24对SSR分子标记对不同的水稻材料进行鉴定，根据电泳结果对不同的种质资源进行分析和鉴别。DNA指纹鉴定经历了SSR、SNP和多核苷酸多态性（MNP,multiple nucleotide polymorphism）不同类型的分子标记，同时借助于基因组测序技术，检测位点由原来的24个已增加到几千甚至几万个。马小定等提出指纹图谱构建新流程，主要包括全基因组（WGS,whole genome sequencing）测序、参考基因组比对、SNP检测过滤、SNP标记筛选、SNP标记评估以及主成分与系统进化树分析等步骤，并以已完成全基因组DNA重测序的5374份水稻种质资源为材料，利用该方法建立了2套水稻种质资源全基因组DNA指纹标准。

      3 水稻核心种质的构建

      构建核心种质是提高水稻种质资源利用效率以及提升种质创新能力的前提与基础。目前已构建了野生稻、地方稻种资源和地方品种的核心种质。在野生稻方面，陈雨以217份广东高州普通野生稻为基础材料，构建了一套包含24份野生稻的核心种质；薛艳霞等以623份广西普通野生稻为基础材料，构建了一套包含31份野生稻的核心种质。地方稻种资源方面，李自超等以50526份中国地方稻种资源为基础材料，构建了一套初级核心种质，该核心种质包含4310份地方种质资源；Zhang等以4310份初级核心种质为基础材料，构建了一套包含932份的水稻核心种质；孙强等以3170份遗传稳定材料为基础材料，构建了一套包含477份的水稻核心种质。在地方品种方面，魏兴华等以16791份中国粳稻地方种为基础材料，构建了一套5%样品集的核心种质；黎毛毛等以3187份江西省现代地方稻种资源为基础材料，构建了一套包含296份的水稻核心种质。据统计，目前中国已经构建了21套水稻核心种质（表1），其中野生稻4套，稻种资源7套，地方品种10套。这些核心种质的构建为今后生物育种提供基础材料，为未来重要基因的合理布局提供遗传材料及科学依据。

      4 水稻种质资源精确评价

      在构建水稻核心种质基础上，再对大量水稻种质资源进行表型性状鉴定和评价，通过对表型性状进行评价，筛选性状突出的优异种质资源，为育种家培育水稻新品种提供基础材料。2013年，Jia等完成了916份水稻种质资源精确评价，主要包括生育期、株型、穗型、产量和抗病性等主要农艺性状的精确鉴定。2023年中国农业科学院作物科学研究所牵头的农业农村部“水稻种质资源精准鉴定”项目，共鉴定了38份育种可利用优异种质，包括强耐盐种质W11、对多个南亚和东南亚稻瘟病小种具有高抗性的野生稻W341、高抗稻瘟病品种N107等新种质，该项目的实施为加快水稻优异种质资源共享利用以及水稻新品种选育工作提供了重要的资源支撑。

      （https：//ics.caas.cn/xwdt/sndt/a0d2009c85a14d74bb4c881cc2c12d5c.htm）

      5 水稻种质资源精确评价新方法

      表型分析是挖掘优异基因的最重要的基础数据，表型鉴定精准度的提高将给优异基因挖掘与利用提供更多的机会。因此，除了传统表型鉴定的方法外，还需充分运用高通量、高分辨率的表型分析技术和平台（包括表型组学平台）对种质资源开展育种急需性状的精准鉴定，从而提高表型鉴定的效率与准确性。

      基因型鉴定是挖掘优异等位基因的重要步骤。目前我国保存的种质资源基因型鉴定大多数还使用传统分子标记，基于高通量测序技术的基因型鉴定正在起步，高通量测序技术为大样本量种质材料的基因型精准鉴定提供了可能。因此，建议搭建一批国家资源精准鉴定和基因挖掘平台，加快信息化建设，促进种质资源优势不断向创新优势和产业优势转化。（参考文献略）

      ☞本文来自《我国水稻种质资源创新研究与利用进展》

      ☞作者：杨德卫,张海峰,余文权

      ☞单位：福建省农业科学院水稻研究所；福建省农业科学院资源环境与土壤肥料研究所；福建省农业科学院茶叶研究所

      ☞刊于《植物遗传资源学报》2024年第4期855-868页 转载请注明