我国水稻种质资源创新研究与利用进展（3）：存在的问题与展望

      中国有8万多份水稻种质资源，然而如何开发与利用庞大的资源，将是今后水稻种质资源保存与利用最为重要的内容。本文归纳形成了水稻种质资源创新与利用的模式（图1），通过对收集的种质资源进行初步鉴定与多样性分析，构建初级和终极核心种质资源库，利用高通量的表型分析平台和基因型鉴定平台，再对这些核心种质资源进行精确评价，筛选和挖掘优异种质资源。

      以筛选和挖掘的优异资源为基础材料，一方面开展新材料的创制，主要是利用表型和基因型分析的结果，开发不同类型的分子标记，并借助于这些分子标记，通过回交方法，构建大规模不同类型的染色体片段置换系或渐渗系群体，进而创制携有优异性状的新种质或供育种利用的中间新材料；另一方面开展优异基因的鉴定与分离，主要是鉴定与分离这些优异基因及其等位基因，再利用开发的其功能性分子标记应用于水稻育种实践，同时解析这些基因的功能，揭示其遗传调控网络。最后，利用生物育种技术，开展分子设计育种，创制综合农艺性状优异的水稻新品系，并利用创制的恢复系与不育系杂交配组，进而培育综合性状优异的突破性水稻新品种。

      1 存在问题

      1.1核心种质构建专用型不强

      目前我国已构建了21套水稻核心种质（表1），包括野生稻、稻种资源和地方品种等，然而这些核心种质都是通用型核心种质，而专化型的核心种质很少。例如，抗病性、抗虫型、高产型、优质型、功能型和营养性等专化型核心种质几乎还没有构建。

      1.2种质资源的表型鉴定不全面

      中国有8万多份水稻种质资源，虽然这些种质资源丰富多样，但也为种质资源评价工作带来很大困扰。中国工程院院士万建民在2021中国种子大会提到深度鉴定评价的种质资源不足10%，绝大多数种质资源的鉴定还停留在初级阶段，同时将种质资源应用于育种创新更是远远不足，很多种质资源优势根本没有转化为产业优势。

      1.3优异种质资源挖掘与利用还不够深入

      科学家利用水稻种质资源虽然鉴定了一些控制产量、抗病虫、抗逆和品质等性状的基因，然而，种质资源中还存在大量变异的等位基因，这些等位基因对水稻遗传改良具有极其重要意义。例如，野生稻与地方品种，由于经历了多年自然灾害和环境自然选择，往往含有丰富优异基因，例如抗病、抗虫、抗逆等基因，这些材料是水稻育种的天然基因库，然而在育种中真正利用的还较少。主要原因包括两方面：一方面是种质资源包括核心资源鉴定评价信息不完整、不详细，没有满足育种家的特别需求；另一方面，核心种质资源包括野生资源和地方品种等，这些资源往往具有较多不良性状，很难直接利用。

      此外，深度挖掘优异基因资源的能力亟待加强，基础研究和应用研究结合不紧密，有重大利用价值的基因资源很少。

      1.4优异新种质的创新动力不足

      近年来，虽然在优质稻品种、超级稻品种以及籼粳交品种选育方面取得较大进步，然而在大品种、突破性品种的选育方面还存在一定的瓶颈。实际上，依靠单个基因来实现大品种、突破性品种的道路将越来越艰难，这些大品种应该集综合优良农艺性状于一身，需要集合育种学、遗传学和分子生物学等综合知识才能实现。

      1.5种质资源共享共赢机制不健全

      目前我国水稻种质资源的安全保护体系相对滞后，还没有形成一套系统有效的保护制度。种质资源共享还面临一些困难和挑战：一方面缺乏有效的激励机制，种质资源交流之后，使用者不愿意分享使用后的成果；另一方面是种质资源交流不顺畅，例如有些种质资源被科研单位或者企业作为“私有材料”进行保留，与育种家之间的交流、交换以及使用非常有限。有些申请人向地方库或者国家库申请的种质资源，没有及时或者不愿意把使用信息反馈给资源保存单位，导致使用单位与保存单位之间存在相互脱节现象，而且对应的研究成果也没有体现供种单位的贡献，明显破坏了种质资源共享共赢的机制，导致还未完全打通种质资源有效利用的最后一公里。

      2 展望

      2.1加强专用型核心种质的构建

      利用现有种质资源的遗传多样性、基因型特点、遗传结构信息，调整或优化核心种质构建，根据不同需求，构建专用型核心种质，并对构建的专用型核心种质进行多环境、多年的鉴定与表型分析。从抗病角度，研究者可以构建抗稻瘟病、抗白叶枯病、抗细条病、抗纹枯病和抗稻曲病等不同病害抗性的专用型核心种质，然后对核心种质在实验室和田间分别进行抗性鉴定与分析，研究其抗性变化，分离并鉴定对应的抗性基因以及等位基因，为育种家提供优异的基因资源。例如，本课题组利用收集于不同地区和单位的种质资源，通过室内和田间抗性鉴定，正在构建一套水稻抗稻瘟病专用型核心资源。

      2.2加强种质资源表型的精确鉴定

      种质资源表型准确鉴定是后期基因分离与功能研究的最基础数据，表型鉴定的准确性将为后期基因挖掘与利用提供更多机会。例如，由中国农业科学院作物科学研究所带头，通过精确鉴定，获得高抗稻瘟病野生稻W341和地方品种N107等新种质。

      （https：//ics.caas.cn/xwdt/sndt/a0d2009c85a14d74bb4c881cc2c12d5c.htm）

      通过对该种质进行深入研究，不仅给生物学家提供重要的遗传材料，也为育种学家提供重要的基因资源。此外，研究者还可借助高通量、高分辨率、大数据表型分析平台对种质资源及核心资源进行精准鉴定，以满足育种者的需求。

      2.3加强种质资源深入挖掘和创新研究

      ☞2.3.1加强种质资源优异基因的挖掘

      种质资源主要包含野生稻、地方品种和稻种资源等，尤其是野生稻和地方品种资源往往含有特异的基因，深入挖掘这些优异与特异性基因，对丰富水稻育种基因资源具有重要意义。对于地方品种资源优异基因的挖掘，在精确评价的基础上，可以构建分离群体，通过图位克隆、全基因组关联分析以及测序分析等方法，对相关基因进行鉴定与分离。

      对野生稻而言，由于其遗传背景复杂，很难直接利用。可以通过构建染色体片段置换系，消除遗传背景的影响，为进一步挖掘野生稻中的有利基因创造条件。例如，Yang等以福建漳浦野生稻为供体亲本，以东南恢810为受体亲本，利用分子标记辅助选择，通过杂交与回交的方法，构建获得了覆盖漳浦野生稻全基因组的染色体片段置换系群体。利用构建的这个群体，已克隆了水稻长芒基因GAD1-2、水稻早熟新基因qHD19和白叶枯病抗病新基因Xa42（t），这些基因的挖掘将为水稻育种和功能基因组研究提供极其重要的基因资源。

      ☞2.3.2加强优异等位基因的挖掘与利用

      近年来随着基因编辑技术快速发展与更新，优异等位基因在水稻遗传改良中已呈现巨大的应用前景。因此，种质资源中优异等位基因的挖掘与进一步利用，将是种质资源重要的研究内容与方向，也是种质资源与遗传育种相融合的关键所在。今后研究者可以从以下两个方面开展研究：

      （1）加强野生稻资源和地方品种资源优异基因及其等位基因的鉴定和利用。野生稻和地方品种往往含有现代品种中缺失和丢失的优异基因，这些基因是水稻育种极其重要的基因资源。因此，可以利用基因组学、遗传学和分子生物学等方法，鉴定这些资源材料中的优异等位基因，真正发挥种质资源在现代水稻育种中的重要作用。Yang等利用图位克隆方法，从地方资源品种双抗77009中克隆了1个与Pigm等位、高抗稻瘟病的新基因Pigm-1，研究发现很多地方品种不含有Pigm-1，很可能在驯化和种植过程该基因已经丢失，目前Pigm-1对所有已知的稻瘟病菌均表现抗病，因此该基因在今后水稻生产和育种中很可能具有广阔的应用前景。

      （2）加强优异等位基因在新种质创制中的应用。在充分鉴定并分离水稻产量、品质和抗性等相关基因的基础上，通过进一步开发这些基因及等位基因的功能性分子标记，并集合优良等位基因，创制优异的中间育种材料，实现新种质创制和遗传育种相融合，从而提升育种效率。例如，杨德卫等利用开发的 Pigm-1功能标记，通过聚合育种的方法，创制了同时含抗稻瘟病Pigm-1和抗白叶枯病Xa23的新材料。

      2.4激发种质创新的内生动力

      水稻种质资源创新，需要加强科企融合，激发创新的动力，要加强基础研究的深度，挖掘有重大利用价值的新基因，加快生物育种的进程。同时必须进一步加强水稻种质资源精准鉴定与深度发掘，从保存的资源中挖掘出大量优异种质并进行改良创制，将种质资源优势转变成可利用亲本材料优势，打通种质资源有效利用的最后一公里，培育出更多具有突破性的大品种。

      2.5强化种质资源的共享机制

      为了促进水稻种质资源的共享，管理部门与科研部门可以采取相应措施。首先，要建立完善的共享机制。要加快构建基于大数据的统一信息平台，统筹国家和省级水稻种质资源收集、保存、评价、分发等业务工作，确保信息互联互通，从而促进资源的共享次数和利用效率。其次，制定特定的激励性措施，鼓励科研单位、种子企业以及个人把保存的种质资源上交或者将资源相关信息提交，统一集中到资源共享的公共平台上，实现资源信息的完全共享。再次，加强种质资源的精确鉴定，依托科研单位、高校、企业等资源评价单位，鉴定重要农艺性状（包括抗性、产量和品质等），为育种者提供重要的性状信息。同时加大水稻种质资源宣传力度，对筛选和鉴定的优异种质资源进行集中种植和展示示范，让育种者在现场对资源有直观的了解和认识。

      2.6加强国际合作交流

      近年来，受战争、自然灾害以及全球性疫病流行的叠加影响，种质资源国际交流合作受限。在安全、规范的原则下，可加强与水稻资源丰富国家和地区、一带一路国家和地区，以及相关国际组织等的深入交流与合作，提升种质资源安全保护与高效利用水平。（参考文献略）

      ☞本文来自《我国水稻种质资源创新研究与利用进展》

      ☞作者：杨德卫,张海峰,余文权

      ☞单位：福建省农业科学院水稻研究所；福建省农业科学院资源环境与土壤肥料研究所；福建省农业科学院茶叶研究所

      ☞刊于《植物遗传资源学报》2024年第4期 转载请注明