从杂草说起
“锄禾日当午，汗滴禾下土。”在烈日下弯腰锄草的农夫，是表现农事劳作之艰辛的永恒形象。几千年来，农田杂草一直是困扰农业生产、影响作物产量的顽敌。宋诗《种稗叹》有云：“稻苗欲秀稗先出，拔稗饲牛惟恐迟”，写出了农民对稗草的厌恶之情，而稗草直到今天仍是稻田主要杂草之一。
《悯农》的诗歌形象（图片来源：https://www.gushixuexi.com/）
农田杂草种类很多，与人类驯化并栽培了几千年的作物相比，它们可谓“野性十足”——生命力旺盛、环境适应性强、繁殖力高。杂草与作物竞争水、肥、光照及生长空间，阻碍机械播种和收获，还能携带病菌和害虫。如果农田杂草控制不好，很可能出现“草盛豆苗稀”的惨状，作物收成将大打折扣。
杂草茂盛的玉米田（供图：黄红娟）
1895年，法国人观察到从葡萄藤蔓上滴落的硫酸铜喷剂能杀灭一些杂草，这一偶然发现成为农田化学除草的开端。一百多年来，随着科学技术的进步和化学工业的发展，化学除草剂产品不断推陈出新，更加注重提高除草效率，降低对作物、人畜和环境的毒性，提高选择性或扩大杀灭谱。当前全世界生产的除草剂达300种以上。
农业生产不可或缺
使用除草剂防除杂草便捷、高效，大大减少人工成本，深受广大农业生产者欢迎。早在1956年，我国黑龙江农垦就开始在小麦田试验除草剂。上世纪80年代起，几种重要的除草剂实现国产化生产并大面积推广应用，引发了耕作制度变革。如今，我国农田杂草防控早已从“人力时代”进入以除草剂为主的“化学时代”，玉米、水稻、小麦、大豆等主要作物除草剂应用面积率均达100%，“锄禾日当午”的场景已难得一见。
我国田园杂草有1400多种，严重危害的130余种（参考文献2）。不同地域、不同作物或不同季节，农田杂草种类各不相同。据全国农业技术推广服务中心统计，2017年我国杂草发生面积0.92亿公顷次，防治面积1.04亿公顷次，挽回粮食损失0.27亿吨，而杂草导致的平均减产仍有9.7%（参考文献2）。
我国除草剂用量逐年递增，2021 年，在全国种植业中使用的、按照有效成分折算的24.8万吨农药中，除草剂占40%以上（参考文献2）。除草剂已超过杀虫剂、杀菌剂，成为农药用量之首，是农业生产中不可或缺的投入品。
不同种类的除草剂产品
除草剂如何除草？
所谓杂草，不过是长错了地方的植物。它们有些甚至是作物的近亲，在外观上和作物很相像，如小麦与节节麦、水稻与稗草。那么问题来了，面对作物与杂草，如何防止除草剂不辨“敌我”？针对这个关键问题，人们有几种聪明的办法——
一种办法是在作物播种前或出苗前用除草剂处理土壤，杀死刚刚出土的杂草幼苗，这是打了个“时间差”。杂草和作物通常属于不同的植物门类，这使得人们能针对二者的差异，研发出具有选择性的除草剂。对于杀灭谱广而选择性不强的除草剂，或对于与作物属于同一门类的杂草，则需要仔细选择用药品种和施药时间，并将用量严格控制在对作物安全的范围内。此外，还可以培育能耐受除草剂的作物品种，使它们自带“防毒”技能。这些方法说来轻巧，但无一不蕴含着许多科学问题与技术难题，是科技人员攻关的热点。
麦田里生长的杂草“节节麦”（供图：黄红娟）
除草剂类似于杂草的“毒药”，光看名称就能感受到几分“杀气”，如：百草枯、麦草畏、敌草快、灭草松、扑草净……它们能极其有效地干扰植物代谢途径中的各种酶类，破坏重要的细胞结构与生命活动，让杂草殒命。让我们来了解一下除草剂的“武功秘笈”——
一些除草剂能抑制光合作用。大家知道，光合作用是植物生命的根本，植物依靠光合作用将太阳光转化为自身所需的糖类等营养成分。除草剂能阻碍参与光合作用的色素，如类胡萝卜素合成，令杂草患上“白化病”，还能阻断光合作用的关键步骤，使杂草难以维生。
一些除草剂能抑制呼吸作用。呼吸作用是植物的重要生命活动，为自身提供能量，维持正常生理代谢过程。除草剂能抑制呼吸作用的关键步骤，使细胞不能产生足够能量，生命无以为继。
一些除草剂能抑制重要的功能物质合成。例如通过抑制脂肪酸合成，破坏植物细胞膜结构，使细胞不能正常生长和分裂。通过抑制一些重要的氨基酸合成，影响植物产生蛋白质和次生代谢产物，干扰重要的生理生化过程。还有一些除草剂能抑制纤维素、维生素等关键物质合成，导致杂草死亡。
除草剂还可以是生长抑制剂，通过干扰生长激素代谢或转运，使植物体内激素含量和比例发生改变，导致细胞不能正常生长和发育，产生扭曲和畸形，最终死亡。
可见除草剂家族虽属于不同的功夫门派，却都能直击要害，招招毙命。
麦田里的杂草盖过了麦苗
抗性问题不容忽视
正如抗生素滥用能产生耐药的“超级细菌”，单一类型除草剂持续大量使用，杂草也有可能进化出对除草剂的抗性，成为“超级杂草”。据统计，目前全球已有272种杂草对168种除草剂产生了抗性（ www.weedscience.org），成为除草剂应用面临的一大挑战。
为防治抗性杂草或难治杂草，农民不得不加大除草剂用量，这进一步增加了对杂草抗性的选择压力，结果可能产生更多种类、更强抗药性的超级杂草，形成恶性循环。我国20世纪90年代以前鲜有杂草抗药性报道，而随着除草剂的广泛使用，杂草抗药性发展迅速，目前已成为世界上杂草抗性危害最为严重的国家之一，尤以麦田和稻田中的抗性杂草问题最为突出。
稻田里生长的稗草（供图：黄红娟）
俗话说“见招拆招”，面对不同种类的“毒药”，杂草能施展出许多巧妙的本领以抵抗伤害。除草剂作用的蛋白基因被称为“靶基因”，杂草中的靶基因会发生突变，导致除草剂对靶蛋白结合活性下降甚至无法结合，“毒药”就会失灵。此外，杂草还能使靶基因大量复制或过量表达，以克服除草剂毒性。
抗性杂草能减少除草剂向体内渗透和运输，或通过主动运输将除草剂转移到“安全地点”（如液泡中）或细胞外，还能进化出“解毒”能力，将除草剂降解为低毒或无毒的物质。还有一些杂草，接触过除草剂的叶片迅速枯萎死亡，使得除草剂无法转移到其他部位，不影响整体生长。
杂草对除草剂产生抗性的主要方式
抗药性杂草不仅造成作物减产，也是除草剂超量使用的原因之一。因此，应当精准选择除草剂种类和防治时期，轮换使用不同作用机制的除草剂，发展除草剂减量与替代技术，尽可能延缓杂草抗性发展，延长除草剂的寿命。同时，有必要深入研究杂草抗性机理，加强抗性发生监测，最大程度发挥除草剂的防治效果。
避免药害
当除草剂用量或用法不当，或遇到不利的天气、环境条件与土壤状况，作物接受的除草剂剂量超过了其耐受范围，生长就会受到伤害，术语称发生了“药害”。喷施除草剂田块的作物、邻近作物或后茬作物都可能发生药害，其症状包括畸形、褪绿、坏死、落叶、矮化、生育期延迟、产量降低等。有的除草剂在土壤中能够残留2年以上，必须选择对除草剂不敏感的后茬作物。当前我国除草剂药害频发，是农业生产中需要高度关注的问题。
除草剂使用不当导致作物褪绿（供图：黄红娟）
过量使用除草剂，不仅增加生产成本，产生药害，还会降低植物多样性，造成环境污染和生态损害。过度依赖化学除草的弊端逐渐凸显，为人们敲响了警钟。
出色的耐除草剂作物
硬币有两面，除草剂也不例外。一面是对提高除草能力的需求，另一面则是对作物产生药害的风险。如果有强力的除草剂，再配合不怕除草剂的作物，是不是就能走出这条“无间道”？——于是草甘膦/草铵膦加耐除草剂作物这对“黄金搭档”诞生了。
草甘膦和草铵膦堪称除草剂界的“尖子生”，它们杀草谱广，在土壤中易降解，无残留无污染，对人和哺乳动物低毒，使用后杂草不易产生抗性，而且使用方便、价格便宜，对难治杂草防除效果理想。然而它们强大到几乎“一切通吃”，既能杀死杂草也能杀死作物，要想在农业生产中使用，必须配合耐受除草剂的作物新品种。
草甘膦和草铵膦的分子结构（图片来源：百度百科）
科学家首先从自然界中筛选到天生能耐受草甘膦或草铵膦的微生物及植物，从中分离获得不敏感的靶基因，再将这些特别的基因导入作物，就能培育出耐受除草剂的转基因作物。
截至2022年，全球转基因作物种植面积超过2亿公顷，其中88%的转基因作物含有耐除草剂基因（参考文献3）。随着转基因作物种植面积不断扩大，草甘膦和草铵膦也成为全球销售量最大、使用面积最广的除草剂。种植耐除草剂作物显著简化了除草流程、降低了生产成本、守护了农田收成，是转基因作物研究和应用的成功典范。
除草剂虽好，但要想用好它，往往面临着除草效果、药害、杂草抗性等多重因素相互制约的选择困境。道阻且长，只有不断创新除草剂产品并完善其应用技术，才有望突破困境，走出一条高效、安全、生态的科技除草之路。
文章来源于田边的小萝，作者，田边的小萝
感谢中国农业科学院植物保护研究所杂草创新任务提供学术指导
参考文献：
1.吴文君，罗万春，农药学（第二版），中国农业出版社，2020
2.李香菊，近年我国农田杂草防控中的突出问题与治理对策，植物保护，2018，44（5）：77-84
3.李香菊，我国耐除草剂转基因作物研发与产业化应用前景，植物保护，2023，49（5）：316-324
4.张玲玲，徐凡，李嘉文，等，杂草对除草剂抗性机理研究进展，农药学学报，doi：10.16801/j.issn.1008-7303.2024.0043
