玉米茎基腐病危害及研究进展

      玉米茎基腐病是目前玉米生产上的主要病害，玉米茎基腐病地上部症状有3种主要类型，即青枯、黄枯和青黄枯。病程发展速度快则表现青枯，反之为黄枯。如病程发展速度突然由慢转快则表现为青黄枯，病状类型受环境条件制约，与病原无特定关系。地上部表现的“青枯”或“黄枯”症状，实际上是地下根系受害在一定条件下的表达，因此易受外界因素影响而增加复杂性。地下根系受害状的研究对于明确发病规律、选育抗病品种及抗病性鉴定具有重要意义。

      该病可致使玉米品质下降，病原菌次生代谢产物含有羟基的一类化合物，如真菌性玉米病害产生玉米赤霉烯酮，大量摄入会引起急性中毒。此外，病原菌还可产生镰刀菌毒素，如串珠镰刀菌素C以及单端孢霉素类，人畜食用后造成食欲下降、体重减轻、代谢紊乱等毒性效应，玉米茎腐病已然严重限制食品相关产业发展，对国家粮食安全构成严重威于增彦根据南斯拉夫科学家历期五年田间小区实验，明确了关于播种期、植株密度、施肥等栽培因素对茎腐病的影响，提出了4月初播种比5月初播种发病重、植株密度增加病害发生严重、适量增加氮肥含量提高产量同时降低对茎腐病敏感性等观点，为此后科学家做相关实验奠定了基础。

      玉米茎腐病潜伏周期长，常于玉米乳熟后期显症，且发病迅速和不易察觉的病害特点导致其防治困难，尚无高效防控措施，玉米茎基腐病发生与玉米品种抗病性、管理措施、降雨、高温等气象条件关系密切。根据该病发生发展的特点，主要防治措施有选育抗病品种、加强田间栽培管理和辅以药剂防治，而这些均与特定地域情况密切相关。因此，明确某地域的主要致病病原，不仅用来检验所选育的玉米品种抗性，以确定该品种是否可以推广种植，同时还针对主要致病病原选择合适的药剂进行防治，以保证该地区玉米的产量和品质。研究表明，云南可用禾谷镰孢菌和拟轮枝镰孢菌接种田间及苗期玉米，鉴定其品种抗性，同时可有针对性地筛选合适的种衣剂，以起到防治该病的效果。

      玉米茎基腐病分真菌性和细菌性两大类。真菌性玉米茎腐病是由1种或多种病原菌复合侵染引起，病原各类国内外报道存在一定差异。国外认为，禾谷镰孢菌(F.graminearum)和串珠镰孢菌(F.monil⁃iforme后改名为拟轮枝镰孢菌F.verticillioides)是该病的主要病原菌，如北美、西欧、俄罗斯和乌克兰等。某些热带地区国家如尼泊尔、印度、孟加拉国、泰国、菲律宾、南非、以色列和希腊等认为，玉米茎基腐病主要由欧文氏菌(Erwinia)引起。在日本，该病的主要病原是瓜果腐霉菌(Pythiumaphanidermatum)和禾生腐霉菌(P.graminicola)。在我国由于气候及环境条件的多样性，导致该病的主要病原在不同地区间存在差异。继1962年夏锦洪等报道的2种引起玉米茎腐病细菌(Erwiniac⁃arotovoraf.sp.Zea，Pseudomonaszeae)和瓜腐霉菌以来，目前国内对于引起玉米茎腐病的主要致病菌大致有几种观点：以镰孢菌中的禾谷镰孢菌和串珠镰孢菌(拟轮枝镰孢菌)为主要致病菌，如河北、湖北、广西、陕西和河南等地；腐霉菌是主要致病菌，以禾生腐霉菌与肿囊腐霉菌(P.inflatum)为主，如北京和浙江地区；镰孢菌和腐霉菌共同感染，累加致病，如山东省玉米茎腐病是以瓜果腐霉菌为主，与禾谷镰孢菌复合侵染所致；腐霉菌与镰孢菌都是主要致病菌，如高卫东等报道玉米蜡熟期前以腐霉菌为优势致病菌，蜡熟期后以镰孢菌为优势致病菌。在镰孢菌病原中，山东、河南、陕西、吉林、辽宁和黑龙江等大部分地区均以禾谷镰孢菌为致病力最强；而河北、湖北、广西以串珠镰孢菌(拟轮枝镰孢菌)致病力最强。可见该病在我国大部分地区的镰孢菌病原主要是禾谷镰孢菌和拟轮枝镰孢菌，二者致病力的强弱在不同地区不同。研究表明，该病在云南的主要致病菌为禾谷镰孢菌和拟轮枝镰孢菌。这与我国大部分地区该病的致病病原基本一致。

      从云南9个不同州市采取玉米茎基腐病病害样本分离纯化并鉴定其病原，分析云南省玉米茎基腐病的主要病原镰孢菌及分布情况，依据形态特征和rDNA-ITS序列分析，云南省玉米茎基腐病的病原包括禾谷镰孢菌Fusariumgra⁃minearum(40.74%)、拟轮枝镰孢菌F.verticillioides(37.96%)、藤仓镰孢菌F.fujikuroi(3.70%)、半裸镰孢菌F.incarnatum(3.70%)、尖孢镰孢菌F.oxysporum(1.85%)、F.层出镰孢菌pro⁃liferatum(1.85%)、集团镰胞菌F.commune(5.55%)、集团镰胞菌F.chlamydosporum(2.78%)和芬芳镰孢菌F.redolens(1.85%)。禾谷镰孢菌(F.graminearum)，拟轮枝镰孢菌(F.verticillioides)，为优势种，禾谷镰孢菌F.graminearum主要分布于昆明及其以东的地区，拟轮枝镰孢菌F.verticillioides主要分布于昆明市及其以西的地区，二者在云南的大部分地区均有分布；其余菌株出现频率均低于5.55%，仅分布在1～3个地区。

      经有效鉴定云南玉米茎基腐病病原108株，分属9种镰胞菌，禾谷镰孢菌出现的频率最高(40.76%)，分布较广；F.verticillioides占37.96%，是分布最广的菌株；其余7种菌出现频率均较低，分布范围窄。因此，云南省玉米茎基腐病主要病原是禾谷镰孢菌和拟轮枝镰孢菌，为优势种群。

      玉米茎腐病潜伏周期长，常于玉米乳熟后期显症，且发病迅速和不易察觉的病害特点导致其防治困难，尚无高效防控措施，选育及种植抗性品种控制茎腐病发生危害最有效、经济、理想的方法。该病的防治应采取以种植抗病品种为主，加强田间管理，再配合生物防治和化学药剂防治，从而经济、安全、高效的控制有害生物，保障农作物质量安全。此外，由于病原菌孢子扩繁萌发所需温度与玉米适宜生育期相吻合，致使早熟或早播品种发病率较高，因此，适当调整播期同样能够减轻茎腐病的发生。

      茎基腐病菌是通过主根或气生根的侵染进入茎基的，而且病菌在根皮层内比较多。茎基腐病菌侵染具有明显的时间性和空间性，茎基腐病菌在玉米生育前期不能侵入茎基髓部。禾谷镰刀菌和腐霉菌在灌浆期以前只能侵入到植株的根系。但在灌浆期以后则可以侵染进入植株的地下茎基部及第一茎节的髓部组织内并逐步上升到第二、三茎节内。在适宜的气候条件下，乳熟期是植株表现病症的准确时期。

      禾谷镰刀菌和腐霉菌在玉米植株的整个生育期内均可从根系进行侵染。但对于抗病品种和感病品种来说，其侵染的高峰期不一致。在感病品种中表现为散粉盛期以后是被侵染的高峰期，而在抗病品种中则表现在灌浆期以后进入被侵染的高峰期。

      禾谷镰刀菌与腐霉菌在前期侵染中致病作用的部位不同。禾谷镰刀菌主要侵染玉米胚根，而腐霉菌主要侵染玉米次生根和须根。

      田间病株分期分离和苗期接种试验证实：①病菌可在生育前期进行潜伏浸染，随着根系的发育和伤口的增加，后续病菌亦可持续侵染，一直到病害的快速上升期；②发病程度主要取决于生育前期的侵染，因为前期侵染对玉米根系生长影响早，为害持续时间长，而后期侵染只能加速病程发展；③先侵入的病菌处在潜育期，后续的病菌则可能刚刚侵入，所以茎基腐病的侵入期、潜育期、发病期相互交错。

      处于同一抗性等级的不同玉米材料的抽雄期、吐丝期、散粉期、株高、穗位均会受茎腐病造成不同程度影响。抗病品种的合理利用是防治病害的关键，抗病种质资源鉴定筛选是抗病品种选育的基础。前人研究指出玉米茎腐病的抗性为数量性状且受多种不同位点基因控制；F1代玉米茎腐病的抗病性主要受亲本影响，田间群体发病率表现一般要低于双亲值，抗病指数高于双亲值，且亦指出F1代对茎腐病的抗感性多趋向于母本的抗感性，因此选育双亲为高抗材料的品种更容易培育出新的高抗材料，若母本为高抗材料其杂种一代表现出较高抗性的机率更高，且培育的种质资源可表现出更好的“加性效应”，且表现高抗茎腐病的同时，与其它病害的抗性表现无“拮抗”作用。

      杂种一代发病率绝大多数接近双亲发病率的平均值；有几个组合F1发病率向母本一方偏斜，说明选择抗病自交系组配杂交组合，对获得抗病杂种一代有重要意义。

      苏俊等（1994）利用黑龙江主要致病菌——禾生腐霉菌和禾谷镰刀菌的新鲜菌型，采用伤根法对436份自交系和53份杂交种进行人工接菌实验及其杂交种与自交系间抗性遗传关系的研究。研究结果表明：（1）同亲缘的姊妹系对玉米茎基腐病的抗性表现基本相同；（2）利用含有一个高抗亲本的二环材料不一定能选出高抗新品系，而应用含有两个抗病亲本的二环材料却易选出高抗自交系；（3）玉米自交系对茎基腐病的抗性与对其它病害的抗性无拮抗作用；（4）杂交种F1代对茎基腐病的抗病指数一般表现出优于其双亲平均抗病值；（5）杂交种F1代对茎基腐病的抗感病性多趋向于母本的抗感病性。

      土壤类型和土壤湿度对玉米茎基腐病的发生关系密切。高的土壤湿度和营养丰富的壤土有利于腐霉菌的生存和致病，而低湿和沙土有利于镰刀菌的生长和发展，这均与发病有很大的关系。马秉元等（1988）提出钾肥可减轻玉米茎基腐病的发生，推迟发病期，平缓病情的发展；施氮肥发病率稍低，氮钾复合肥可使发病率明显降低；施用磷肥可使病情加重。在相同条件下，早播和早熟品种发病重，而适期晚播或种植中晚熟品种可以延缓和减轻发病。种植密度过大也会加重植株的发病程度。由于禾谷镰刀菌是小麦赤霉病的优势致病菌种，区此以小麦和玉米两熟为主要栽培方式的地区，如连作就会使植株发病加重。

      禾谷镰刀菌和腐霉菌在玉米植株的整个生育期内均可从根系进行侵染。张超冲等（1983）研究表明对于抗病品种和感病品种来说，其侵染的高峰期不一致，在感病品种中表现为散粉盛期以后是被侵染的高峰期，而在抗病品种中则表现在灌浆期以后进入被侵染的高峰期。禾谷镰刀菌和腐霉菌在灌浆期以前只能侵入到植株的根系。但在灌浆期以后则可以侵染进入植株的地下茎基部及第一茎节的髓部组织内并逐步上升到第二、三茎节内。在适宜的气候条件下，乳熟期是植株表现病症的准确时期。玉米茎基腐病有明显不同的发病阶段。可划分成4个阶段：I发病前期，Ⅱ根系显症期，Ⅲ病害快速上升期，Ⅳ植株地上部显症期。但这4个阶段之间存在着一定的交叉。

      研究结果表明，引起玉米茎基腐病的禾谷镰刀菌在玉米整个生育期均可从根部侵染寄主，病菌随玉米生长逐渐从根部扩展到茎基部，抽雄期前病菌扩展较慢，之后扩展较快。过去一直认为玉米茎基腐病是玉米中后期的一种病害，抽雄期人工接种可诱导发病。通过试验，播前人工接种禾谷镰刀菌，苗期导致根部部分变褐现象，玉米生长前期没有表现茎基腐病的症状，收获期调查植株均发生茎基腐病，说明该病害具有潜伏侵染现象。玉米茎基腐病的发生受气候条件影响较大，特别是温度和湿度的影响。条件不适宜，人工接种也不能造成发病。

      王振华依据玉米对茎腐病的抗性机制，提出对于对某些病原菌的抗性表现为质量性状的，可将某一自交系和优良抗源进行杂交，然后再与这个自交系回交可改进其抗性，也可采用交替自交和回交的方法，应将其放在综合表现中测定，防止抗病与产量呈负相关。苏俊等研究发现杂交种F1对茎腐病的抗病指数一般表现出优于其双亲平均抗病值，杂交种Fl对其抗感性多趋向于母本的抗感性。丰光等研究发现，利用回交手段对少数主基因控制的数量性状进行改良，选择高抗茎腐病材料作为抗病基因供体的非轮回亲本，以D472作为轮回亲本进行回交转育，在一定数量群体内，通过3~4次回交，选育出目标抗性材料的概率很大。黎东亮等对黄淮海地区5个主推玉米杂交种浚单0898、浚单20、郑单958、鲁单9814和先玉335的茎腐病抗性分析发现，前4个品种的父本塘四平头类群及先玉335的父本4CV均不抗茎腐病，因此，其抗病机理与亲本的遗传基础有关，浚单0898的母本浚5872对茎腐病表现高抗，田间接种试验表明，浚单0898表现高抗茎腐病，这与苏俊等关于杂交种Fl对茎腐病的抗感类型多趋向于母本的抗感类型的结论相一致。

      岳辉等在2016-2017年对辽宁主栽玉米杂交种的50份亲本自交系通过田间人工接种镰孢菌混合菌种的方法进行了鉴定，从中筛选出高抗茎腐病玉米自交系9份，分别为齐319、沈3336、沈137、DH25、P138、S80、丹3130、X178和丹717，其中丹717是瑞德血缘，其余8份为PN78599血缘。上述抗性资源的获得，将为抗茎腐病基因的发掘和抗病育种提供基础材料。

      国内目前抗性种质资源针对镰孢属和腐霉属病原菌较多，其中陈晓旭等通过人工田间接种镰孢菌混合菌种，从50份辽宁地区主栽玉米品种自交系筛选出齐319、沈137、DH25等9份高抗自交系材料。

      2016-2024年间对4000多份杂交玉米品种进行玉米茎基腐病人工接种鉴定，中抗及以上的品种占鉴定品种的75%以上。