单倍体育种的未来 - 工程化育种 | 陈绍江

      以下文章来源于石时农业 ，作者石时农业

      撰文 / 欧昊洋

      排版 / 小助手

      图片 / 来自于网络

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      近年来，以生物诱导为基础的单倍体育种（DH）已逐步发展成为国内玉米种企普遍使用的关键共性技术。单倍体育种技术已成为与转基因育种、基因编辑育种和分子标记辅助育种相媲美的育种关键核心技术之一。本期做客石时之约的是中国农业大学玉米中心陈绍江教授（任重点研发计划项目首席科学家、国家玉米产业技术体系岗位科学家、国家玉米改良中心副主任；入选农业部首批科研杰出人才）。正是陈绍江教授及其团队，带领我国的单倍体育种技术达到世界领先水平。本期陈绍江老师主要用科普的方式，讲解单倍体育种技术的发展及其在产业上的应用。

      PART 1

      单倍体｜一种小概率的自然现象

      单倍体育种技术最早开始于100年前，1929年左右就发现玉米的单倍体现象。

      单倍体的染色体数量是正常双倍体的一半，或者说具有配子染色体数目的个体。简单来说类似于单性生殖，通过父本或者母本，单方能够产生后代，而且能够正常生长，这样的个体叫单倍体。这里我们补充理解一下，正常双受精产生的后代一般是融合了父母两方的遗传特征，也就是说父母的基因各拿出一半构成孩子的基因（减数分裂）。但是单倍体只有父亲或者母亲的基因，由于同样是减数分裂，所以，单倍体的基因是父亲基因的一半或者母亲基因的一半。陈教授表示，目前单倍体应用中绝大部分是母本单倍体，即母本的卵核单独发育而形成的个体。

      此外，单倍体虽然是自然现象，但绝不是常态，自然界中单倍体发生的概率非常低，出现单倍体的物种也不多。那么，用人工方式提高单倍体出现概率，即提高单倍体诱导率，就成了攻克单倍体育种难题的第一步。

单倍体+基因编辑

      实现作物目标性状快速改良

      PART 2

      中国的单倍体技术世界领先

      从1959年开始，美国单倍体诱导材料相关的文献开始陆续发表，但当时的诱导率很低只有1%-2%。虽然诱导率低，但是单倍体的鉴定环节相对简单，通过诱导后代籽粒的颜色就可以简单、快速地挑选出诱导成功的单倍体。此后，美国、德国和前苏联的科学家纷纷开始关注这一领域。到上世纪90年代，单倍体的诱导率也仅有5%左右。1996年，陈绍江老师就开始了单倍体育种技术研究，并一直坚持到现在，终始如一。目前，我国产业化规模应用的单倍体诱导率都可以达到10%上，有的甚至可以达到20%以上，这得益于陈绍江老师团队二十多年的不懈努力。

      陈绍江老师表示，我国的单倍体从诱导、鉴别、再到加倍，这是一套整体解决方案，是一项系统性研究。在这一领域我国整体是处于世界领先地位的。在纵向基础研究深度方面，我们对诱导基因进行了克隆，并对诱导机理进行了探究；在横向应用领域拓展方面，从玉米单倍体扩展到小麦、油菜、烟草、马铃薯、苜蓿、番茄等物种中，实现单倍体育种跨界，帮助其他作物育种进入新时代。目前，小麦的单倍体育种技术体系也初步建立，并在不断完善提高进一步实现产业化应用。尤其在番茄上实现单倍体诱导的研究属于世界首创，因为番茄从未有过单倍体诱导体系。

      最近10年，玉米单倍体育种进入发展的快速路。它不仅是各个企业在用，各个科研单位在用，而且形成了针对单倍体育种的专业性服务组织，单倍体育种已形成健康的产业生态式格局。尤其在北方地区，已成为育种中的主导性技术了。

      PART 3

      单倍体育种如何实现“快速育种”

      为了弄清单倍体育种如何发挥作用，补充一些育种知识背景。

      根据我们朴素的生活经验，如果父母遗传差异比较大，那么后代很可能出现在多个方面优于双亲的现象，这就是杂种优势。育种行业为了优中选优育出一代代更好的种子，就要充分利用杂种优势。

      但是杂种优势利用中普遍存在两个特点，一是父母的遗传关系越远，一般杂种优势越强；二是父母本身的纯合度越高，一般优势越强。第二个特点换一句话是说，如果父母不够纯合，杂交后优势性状难以保持下去（性状分离）。

      那么为了创制优良的杂交组合，保证种子优势性状的稳定性，就要选育高度稳定的父母本纯系，简单理解就是通过不断自交或者回交，以使得父母本身的纯合度提高，这个过程也叫创制纯系。利用传统创制纯系的方法需要8代，而单倍体只需要2代的时间，育种时间至少节约2-3年，相当于单倍体技术让作物育种“坐上高铁”。陈绍江老师表示，如果利用全套工程化单倍体技术，周年化DH系创制模式，一年内即可实现从基础材料到纯系再到杂交种测配评价的“高铁式”快速育种模式。为此，陈绍江老师团队根据每年育种单位多集中在海南三亚开展南繁的情况，提出并创建单倍体育种工程化平台，实施技术“自助共享”工程化方案，提供从诱导，鉴别，到加倍，单倍体育种的全流程解决方案。

玉米育种的高铁技术

      PART 4

      单倍体技术的未来

      育种新技术的集成平台

      单倍体的诱导，是通过花粉诱导，但最后雌雄配子不结合，也就是无融合生殖。也就是说表面上看起来类似于杂交或者有性生殖，但是实际上最终形成个体，是单倍体，直接来自母本的，然后单独发育。

固定杂种优势---无融合生殖

      这里有个关键点是诱导的过程，类似于有性生殖过程。那么如果在诱导系中导入基因编辑的载体即含有基因编辑的“剪刀”，那么授粉时花粉就可以启动对单倍体的基因编辑，编辑之后，被编辑的单倍体再加倍就得到正常的双倍体种子，从而可以加快基因编辑育种的效率，缩短育种周期。与先经过基因编辑，然后对目标材料进行回交的传统做法相比，具有明显的优势。

      陈绍江老师，这项技术目前国内国外都在研究。技术上，它属于单倍体，理论上，也基于单倍体。可用于杂种优势固定，并且与基因编辑和分子育种结合。陈绍江老师认为，单倍体技术与分子育种是“绝配”。这套体系未来可能会形成基于单倍体技术的技术集成平台，各类新技术都可以集成在上面，从而不断为生物育种“提速”和“赋能”。

      PART 5

      单倍体育种的未来｜工程化育种

      工程化育种思路，指组织整个产业链，从上游、到中游再到下游，而且需要跨部门、跨学科地配置资源。工程化育种要做到有目标、有资源，有计划，然后分阶段达成任务，最后再评估成效。部分科研院所，是以取得学科的某一项发现或突破为科研目的，结题后就不再跟进研究，没有充分调动产业链的中下游。导致虽然很多科研是有价值的，但它的实用性较弱，无法直接对接产业需求。为此，陈绍江老师还开了专门的工程化育种的课程，传播创新的育种思想。

      现在，虽然国内外的技术水平在逐步接近。但是国外农业巨头，规模更大，研发投入更多，研发项目更广泛。反观国内企业，虽然有些研发投入增长很快，但总体研发投入还是偏少，差距很大。为了实现中国种业的跨越式发展，陈绍江老师认为，应该探索一条适合国情的由规模大到实力强的中国特色的、工程化的种业发展道路。

单倍体育种程序

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